Межвидовая конкуренция в природе. Внутривидовая и межвидовая конкуренция Характеристика конкуренции в биологии

Конкуренция и избирательность - две половые стратегии По мере накопления данных о стратегиях полового поведения животных стало очевидным, что для большинства видов мужской пол в большей мере конкурирует за право обладания особями женского пола, тогда как женский пол

Конкуренция в пределах пола Исследования, проведенные в нескольких странах, показали, что у человека конкуренция за полового партнера связана с оперативным соотношением полов в популяции (рис. 7.1). Зная оперативное соотношение полов в конкретной человеческой популяции,

Демэкология - научная дисциплина, рассматривающая многообразие взаимоотношений между живыми организмами, входящими в различные популяции. Одной из форм такого взаимодействия является межвидовая конкуренция. В данной статье мы рассмотрим ее особенности, закономерности возникновения борьбы за территорию, пищу и другие абиотические факторы у организмов, обитающих в природных и искусственных биогеоцинозах.

Вид и его экологическая характеристика

В течение исторического развития биологические таксоны (группы, обладающие некой общностью) приспосабливаются к абиотическим и биотическим факторам природы. К первым относятся климат, химический состав почвы, водной и воздушной среды и т. п., а ко вторым - воздействие жизнедеятельности одних видов на другие.

Особи одного вида расселяются на определенных участках биотопов неравномерно. Их скопления называются популяциями. Сообщества одного вида постоянно контактируют с популяциями других видов. Это определяет его положение в биогеоценозе, которое называют

Особи этих видов вступали между собой в конкуренцию за пищу (муку) и были хищниками (поедали хрущаков другого вида).

В искусственных условиях эксперимента менялись температура и влажность. С ними изменялась вероятность доминирования сообществ то одного, то другого вида. После некоторого интервала времени в искусственной среде (ящике с мукой) обнаруживались особи только одного вида, а другого - полностью исчезали.

Эксплуатационная конкуренция

Она возникает как вследствие целенаправленной борьбы организмов различных видов за абиотический фактор, находящийся в минимуме: пищу, территорию. Пример такой формы экологического взаимодействия - питание птиц, относящихся к разным видам, на одном и том же дереве, но в различных его ярусах.

Таким образом, межвидовая конкуренция - это в биологии такой вид взаимодействия между организмами, который приводит:

• к кардинальному разделению популяций различных видов по несовпадающим экологическим нишам;
• к изгнанию одного менее пластичного вида из биогеоциноза;
• к полной эллиманации особей популяции конкурирующего таксона.

Экологическая ниша и ее ограничения, связанные с межвидовой конкуренцией

Экологическими исследованиями установлено, что биогеоцинозы состоят из стольких экологических ниш, сколько видов живет в экосистеме. Чем пространственно ближе экологические ниши сообществ важных таксонов в биотопе, тем ожесточеннее их борьба за лучшие условия внешней среды:

• территорию;
• кормовую базу;
• время проживания популяции.

Снижение давления окружающей среды в биотопе происходит следующим образом:

• ярусность в смешанном лесу;
• различные места обитания личинок и взрослых особей. Так, у стрекоз наяды живут на водных растениях, а имаго освоили воздушную среду; у майского жука личинки обитают в верхних слоях почвы, а взрослые насекомые живут в наземно-воздушном пространстве.

Все эти явления характеризуют такое понятие, как межвидовая конкуренция. Примеры животных и растений, приведенные выше, подтверждают это.

Результаты межвидовой конкуренции

Мы рассматриваем широко распространенное явление в живой природе, характеризующееся как межвидовая конкуренция. Примеры - биология и экология (как ее раздел) - представляют нам этот процесс как в среде организмов, относящихся к царствам грибов и растений, так и в царстве животных.

К результатам межвидовой конкуренции относится сосуществование и замещение видов, а также экологическая дифференциация. Первое явление растянуто во времени, а родственные виды в экосистеме не увеличивают свою численность, так как существует конкретный фактор, влияющий на воспроизводство популяции. Замещение видов, базирующееся на закономерностях конкурентного исключения, является крайней формой давления более пластичного и сертильного вида, что неизбежно влечет за собой гибель особи - конкурента.

Экологическая дифференциация (дивергенция) приводит к формированию мало изменяющихся, высокоспециализированных видов. Они приспособлены к тем участкам общего ареала, где имеют преимущества (в сроках и формах размножения, питания).

В процессе дифференциации оба конкурирующих вида снижают свою наследственную изменчивость и стремятся к более консервативному генофонду. Это объясняется тем, что в таких сообществах стабилизирующая форма естественного отбора будет доминировать над движущими и дизруптивными его видами.

Взаимодействия видов в составе биоценоза характеризуются не только связями по линии прямых трофических отношений, но и по многочис­ленным косвенным связям, объединяющим виды как одного, так и раз­ных трофических уровней.

Конкуренция - это форма взаимоотношений, возникающая в тех случа­ях, когда два вида используют одни и те же ресурсы (пространство, пища, убежище и т. д.).

Различают 2 формы конкуренции :

- прямую конкуренцию, при которой между видовыми популяциями в биоценозе складываются направленные антагонистические отноше­ния, выражающиеся в разных формах угнетения: драки, химическое подавление конкурента и т. п.;

- косвенная конкуренция, выражающаяся в том, что один из видов ухудшает условия местообитания для существования другого вида.

Конкуренция может быть как внутри вида, так и между несколькими видами одного рода (или нескольких родов):

Внутривидовая конкуренция проявляется между особями одного и того же вида. Этот тип конкуренции в корне отличается от межвидовой и выражается в основном в территориальном поведении животных, которые защищают места своих гнездовий и известную площадь в ок­руге. Таковыми являются многие птицы и рыбы. Отношения особей в популяциях (внутри вида) многообразны и противоречивы. И если видовые приспособления полезны для всей популяции, то для отдель­ных особей они могут быть вредны и явиться причиной их гибели. При чрезмерном увеличении численности особей внутривидовая борьба обостряется. То есть, внутривидовая борьба сопровождается понижением плодовитости и гибелью части особей вида. Существует ряд приспособлений, которые помогают особям одной популяции из­бегать прямого столкновения между собой - можно встретить взаи­мопомощь и сотрудничество (совместное выкармливание, воспитание и охрану потомства);

Межвидовая конкуренция - это любое взаимодействие между популя­циями, которое вредно сказывается на их росте и выживании. Меж­видовая борьба наблюдается между популяциями различных видов. Она протекает очень быстро, если виды нуждаются в сходных услови­ях и относятся к одному роду. Межвидовая борьба за существование включает одностороннее использование одного вида другим, т. е. от­ношения "хищник - жертва". Формой борьбы за существование в широ­ком понимании являются и благоприятствование одного вида другому без ущерба для себя (например, птицы и млекопитающие распростра­няют плоды и семена); взаимное благоприятствование одного вида другому без ущерба для себя (например, цветки и их опылители). Борьба с неблагоприятными условиями окружающей среды наблюда­ется в любой части ареала, когда внешние условия среды ухудшаются: при суточных и сезонных колебаниях температуры и влажности. Био­тические взаимодействия популяций двух видов классифицируются на:

нейтрализм - когда одна популяция не влияет на другую;

конкуренцию - подавление обоих видов;

аменсализм - одна популяция подавляет другую, но сама при этом не испытывает отрицательного воздействия;

хищничество - особи хищника крупнее, чем особи жертвы;

комменсализм - популяция получает пользу от объединения с дру­гой популяцией, а последней это безразлично;

протокооперация - взаимодействие благоприятно для обоих видов, но не обязательно;

мутуализм - взаимодействие обязательно должно быть благопри­ятным для обоих видов.

Примером модели межпопуляционных взаимодействий может служить «распространение особей "морского желудя" - балянуса, которые поселяются на скалах выше приливной зоны, т. к. не выдерживают высыхания. Более мелкие Chthameclus, напротив, встречаются только выше этой зоны. Хотя их личинки и оседают в зоне поселения, прямая конкуренция со стороны балянусов, которые способны сорвать конкурентов с субстрата, препятствуют их появлению на данной территории. В свою очередь, балянусы могут быть вытеснены мидиями. Но все-таки позднее, когда мидии занимают все пространство, балянусы начинают селиться на их раковинах, вновь повышая свою численность. В конкуренции за гнездовые убежища большая синица доминирует над более мелкой лазоревкой, захватывая дуплянки с летком большего размера. Вне конкуренции лазоревки предпочитают леток в 32 мм, а в присутствии большой синицы селятся в дуплянках с летком в 26 мм, непригодных для конкурента. В лесных биоценозах конкуренция между лесными мышами и рыжими полевками ведет к регулярным изменениям биотопического распределения видов. В годы с повышенной численностью лесные мыши заселяют разнообразные биотопы, вытесняя рыжих полевок в менее благоприятные места.

Основные типы межпопуляционных взаимоотношений ("хищник - жертва", мутуализм, симбиоз)

Конкурентные взаимоотношения могут быть самыми различными - от прямой физической борьбы до мирного совместного существования. И вместе с тем, если два вида с одинаковыми экологическими потребно­стями оказываются в одном сообществе, то обязательно один конкурент вытесняет другого. Это экологическое правило получило название "закон конкурентного исключения ", сформулированного Г.Ф. Гаузе. По результа­там его опытов можно говорить о том, что среди видов со сходным ха­рактером питания через некоторое время в живых остаются особи только одного вида, выжившие в борьбе за пищу, т. к. его популяция быстрее росла и размножалась. Победителем в конкурентной борьбе оказывается тот. вид, который в данной экологической обстановке имеет хотя бы не­большие преимущества перед другими, а следовательно, и большую при­способленность к условиям окружающей среды.

Конкуренция выступает одной из причин того, что два вида, слабо различающихся спецификой питания, поведения, образа жизни и т. д., редко сожительствуют в одном сообществе. В этом случае конкуренция носит характер прямой вражды. Самая жестокая конкуренция с непред­виденными последствиями возникает в том случае, если человек вводит в сообщества виды животных без учета уже сложившихся отношений. Но зачастую конкуренция проявляется косвенно, носит незначительный ха­рактер, т. к. различные виды неодинаково воспринимают одни и те же факторы среды. Чем разнообразнее возможности организмов, тем менее напряженной будет конкуренция.

Мутуализм (симбиоз) - один из этапов развития зависимости двух популяций друг от друга, когда объединение происходит между весьма раз­ными организмами и наиболее важные мутуалистические системы возника­ют между автотрофами и гетеротрофами. Классические примеры мутуалистических отношений - актинии и обитающие в венчике их щупалец рыбки; раки-отшельники и актинии. Известны и другие примеры подобного типа отношений. Так, червь Aspidosiphon в молодом возрасте прячет свое тело в маленькую пустую раковину брюхоногих моллюсков.

Мутуалистические формы отношений известны и в растительном ми­ре: в корневой системе высших растений устанавливаются связи с микоризообразующими грибами, азотфиксирующими бактериями. Симбиоз с микоризообразующими грибами обеспечивает растения минеральными веществами, а грибы - сахарами. Подобным образом азотфиксирующие бактерии, снабжая растение азотом, получают от него углеводы (в виде Сахаров). На базе таких отношений формируется комплекс адаптаций, обеспечивающих устойчивость и функциональную эффективность мутуа­листических взаимодействий.

Более тесные и биологически значимые формы связей возникают при так называемомэндосимбиозе - сожительстве, при котором один из видов поселяется внутри тела другого. Таковы отношения высших животных с бактериями и простейшими кишечного тракта.

Многие животные содержат в своих тканях фотосинтезирующие ор­ганизмы (в основном низшие водоросли). Известно поселение зеленых водорослей в шерсти ленивцев, при этом водоросли используют шерсть как субстрат, а для ленивца создают по­кровительственную окраску.

Своеобразен симбиоз многих глубоководных рыб со светящимися бактериями. Эта форма мутуализма обеспечивает столь важную в темноте световую окраску путем создания светящихся орга­нов - фотофоры. Ткани светящихся органов обильно снабжаются питательными веществами, необходимыми для жизни бактерий.

Хищничество. Законы системы "хищник - жертва"

Хищник - это свободноживущий организм, питающийся другими жи­вотными организмами или растительной пищей, т. е. организмы одной популяции служат пищей для организмов другой популяции. Хищник, как правило, сначала ловит жертву, убивает ее, а затем поедает. Для это­го у него имеются специальные приспособления.

У жертв также исторически выработались защитные свойства в виде анатомо-морфологических, физиологических, биохимических особенно­стей, например: выросты тела, шипы, колючки, панцири, защитная окраска, ядовитые железы, способность зарываться в грунт, быстро прятаться, стро­ить недоступные хищникам убежища, прибегать к сигнализации об опас­ности.

Вследствие таких взаимообусловленных приспособлений формируются определенные группировки организмов в виде специализированных хищ­ников и специализированных жертв. Анализу и математической интер­претации этих взаимоотношений посвящена обширная литература, начиная с классической модели Вольтерры-Лотхи (A Lotka, 1925; V. Volterra, 1926, 1931) и до многочисленных ее модификаций.

Законы системы "хищник - жертва" (В. Вольтерра):

- закон периодического цикла - процесс уничтожения жертвы хищником нередко приводит к периодическим колебаниям численности популя­ции обоих видов, зависящих только от скорости роста популяции хищника и жертвы, и от исходного соотношения их численности;

- закон сохранения средних величин - средняя численность популяции для каждого вида постоянна, независимо от начального уровня, при условии, что специфические скорости увеличения численности попу­ляции, а также эффективность хищничества постоянны;

- закон нарушения средних величин - при аналогичном нарушении попу­ляции хищника и жертвы (например, рыб в ходе промысла пропор­ционально их численности) средняя численность популяции жертвы растет, а популяция хищника - падает.

Модель Вольтерры-Лотки. Модель "хищник-жертва" рассматривается как пространственная структура. Структуры могут образовываться как во времени, так и в пространстве. Такие структуры называются "простран­ственно-временными".

Примером временных структур может служить эволюция численности зайцев-беляков и рысей, которая характеризуется коле­баниями во времени. Рыси питаются зайцами, а зайцы поедают растительный корм, который имеется в неограниченных количе­ствах, поэтому возрастает число зайцев (рост запасов доступной пищи для рысей). Вследствие этого увеличивается число хищников до той поры, когда их становится значительное % количество, и тогда уничтожение зайцев происходит очень быстро. В результате число жертвы уменьшается, запасы пищи рысей иссякают и, соответственно, уменьшается их численность. Затем снова число зайцев увеличивается, соответст­венно, рыси начинают ускоренно размножаться, и все повторяется сначала.

Этот пример рассматривается в литературе как модель Лотки- Вольтерры, которая описывает не только колебание популяции в эколо­гии, она является еще и моделью незатухающих концентрических коле­баний в химических системах.

Лимитирующие факторы

Представление о лимитирующих факторах основывается на двух за­конах экологии: законе минимума и законе толерантности.

Закон минимума. В середине позапрошлого века немецкий химик Ю. Либих (1840), изучая влияние питательных веществ на рост растений, обнаружил, что урожай зависит не от тех элементов питания, которые требуются в больших количествах и присутствуют в изобилии (например, С0 2 и Н 2 0), а от тех, которые, хотя и нужны растению в меньших коли­чествах, но практически отсутствуют в почве или недоступны (например, фосфор, цинк, бор). Эту закономерность Либих сформулировал так: "Рост растения зависит от того элемента питания, который присутствует в минимальном количестве". Позднее этот вывод стал известен как закон минимума Либиха и был распространен на многие другие экологические факторы.

Ограничивать, или лимитировать, развитие организмов могут тепло, свет, вода, кислород, и другие факторы, если их значение соответствует экологическому минимуму.

Например, тропическая рыба "морской ангел" погибает, если тем­пература воды опускается ниже 16°С. А развитие водорослей в глубоководных экосистемах лимитируется глубиной проникнове­ния солнечного света: в придонных слоях водорослей нет.

Закон минимума Либиха в общем виде можно сформулировать так: рост и развитие организмов зависят, в первую очередь, от тех факторов природ­ной среды, значения которых приближаются к экологическому минимуму.

Исследования показали, что закон минимума имеет 2 ограничения, которые следует учитывать на практике:

- первое ограничение состоит в том, что закон Либиха строго приме­ним лишь в условиях стационарного состояния системы.

Например, в некотором водоеме рост водорослей ограничивает­ся в естественных условиях недостатком фосфатов. При этом соединения азота содержатся в воде в избытке. Если в такой tводоем начнут сбрасывать сточные воды с высоким содержанием: минерального фосфора, то водоем может "зацвести". Этот процесс будет прогрессировать до тех пор, пока один из элемен­тов не израсходуется до ограничительного минимума. Теперь это может быть азот, если фосфор продолжает поступать. В пе­реходный же момент (когда азота еще недостаточно, а фосфора уже достаточно) эффект минимума не наблюдается, т. е. ни, один из этих элементов не влияет на рост водорослей;

- второе ограничение связано с взаимодействием нескольких факторов . Иногда организм способен заменить дефицитный элемент другим, хи­мически близким.

Так, в местах, где много стронция, в раковинах моллюсков он может заменять кальций при недостатке последнего. Или, например, потребность в цинке у некоторых растений снижается, если они растут в тени. Следовательно, низкая концентрация «цинка меньше будет лимитировать рост растений в тени, чем I на ярком свету. В этих случаях лимитирующее действие даже недостаточного количества того или иного элемента может не проявляться.

Закон толерантности (от лат. tolerantia - терпение) был открыт анг­лийским биологом В. Шелфордом (1913), который обратил внимание на то, что ограничивать развитие живых организмов могут не только те эко­логические факторы, значения которых минимальны, но и те, которые характеризуются экологическим максимумом. Избыток тепла, света, воды и даже питательных веществ может оказать столь же губительное воздей­ствие, как и их недостаток. Диапазон экологического фактора между ми­нимумом и максимумом В. Шелфорд назвал "пределом толерантности".

Предел толерантности описывает амплитуду колебаний факторов, ко­торая обеспечивает наиболее полноценное существование популяции.

Позднее были установлены пределы толерантности относительно раз­личных экологических факторов для многих растений и животных. Законы Ю. Либиха и В. Шелфорда помогли понять многие явления и распреде­ление организмов в природе. Организмы не могут быть распространены повсюду потому, что популяции имеют определенный предел толерант­ности по отношению к колебаниям экологических факторов окружаю­щей среды.

Закон толерантности В. Шелфорда формулируется так: рост и разви­тие организмов зависят, в первую очередь, от тех факторов среды, значе­ния которых приближаются к экологическому минимуму или экологическому максимуму. Было установлено следующее:

Организмы с широким диапазоном толерантности ко всем факторам широко распространены в природе и часто бывают космополитами (например, многие патогенные бактерии);

Организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отноше­нии одного фактора и узкий диапазон относительно другого (напри­мер, люди более выносливы к отсутствию пищи, чем к отсутствию воды, т. е. предел толерантности относительно воды более узкий, чем относительно пищи);

Если условия по одному из экологических факторов становятся неоп­тимальными, то может изменяться и предел толерантности по другим факторам (например, при недостатке азота в почве злакам требуется гораздо больше воды);

Наблюдаемые в природе реальные пределы толерантности меньше потенциальных возможностей организма адаптироваться к данному фактору. Это объясняется тем, что в природе пределы толерантности по отношению к физическим условиям среды могут сужаться биоло­гическими отношениями: конкуренцией, отсутствием опылителей, хищниками и др. Любой человек лучше реализует свои потенциальные

возможности в благоприятных условиях (например, сборы спортсменов для специальных тренировок перед ответственными соревнованиями). Потенциальная экологическая пластичность организма, определенная в лабораторных условиях, больше реализованных возможностей в ес­тественных условиях. Соответственно, различают потенциальную и реали­зованную экологические ниши;

- пределы толерантности у размножающихся особей и потомства мень­ше, чем у взрослых особей, т. е. самки в период размножения и их потомство менее выносливы, чем взрослые организмы.

Так, географическое распределение промысловых птиц чаще оп­ределяется влиянием климата на яйца и птенцов, а не на взрос­лых птиц. Забота о потомстве и бережное отношение к мате­ринству продиктованы законами природы. К сожалению, иногда социальные "достижения" противоречат этим законам;

Экстремальные (стрессовые) значения одного из факторов ведут к сни­жению предела толерантности по другим факторам.

Если в реку сбрасывается нагретая вода, то рыбы и другие организмы тратят почти всю свою энергию на преодоление стресса. Им не хватает энергии на добывание пищи, защиту от хищников, размножение, что приводит к постепенному вымиранию. Психологический стресс также может вызывать многие сомати­ческие (от греч. soma -.тело) заболевания не только у чело­века, но и у некоторых животных (например, у собак). При стрессовых значениях фактора адаптация к нему становится все более и более затруднительной.

Многие организмы способны менять толерантность к отдельным фак­торам, если условия меняются постепенно. Можно, например, привык­нуть к высокой температуре воды в ванне, если залезть в горячую воду, а потом постепенно добавлять горячую. Такая адаптация к медленному изменению фактора - полезное защитное свойство. Но оно может ока­заться и опасным. Неожиданное, без предупреждающих сигналов, даже небольшое изменение может оказаться критическим. Наступает порого­вый эффект. Например, тонкая веточка может привести к перелому уже перегруженной спины верблюда.

Если значение хотя бы одного из экологических факторов приближа­ется к минимуму или максимуму, существование и развитие организма, популяции или сообщества становится зависимым именно от этого, ли­митирующего жизнедеятельность, фактора.

Лимитирующим фактором называется любой экологический фактор, приближающийся к крайним значениям пределов толерантности или превы­шающий их. Такие сильно отклоняющиеся от оптимума факторы приоб­ретают первостепенное значение в жизни организмов и биологических систем. Именно они контролируют условия существования.

Значение концепции лимитирующих факторов состоит в том, что она позволяет разобраться в сложных взаимосвязях в экосистемах. Отметим, что не все возможные экологические факторы регулируют взаимоотношения между средой, организмами и человеком. Приоритет­ными в тот или иной отрезок времени оказываются различные лимити­рующие факторы. На них и необходимо сосредоточивать свое внимание при изучении экосистем и управлении ими. Например, содержание кислорода в наземных местообитаниях велико, и он настолько доступен, что практически никогда не служит лимитирующим фактором (за исключением больших высот, антропогенных систем). Кислород мало интересует экологов, занимающихся наземными экосистемами. А в воде он нередко является фактором, лимитирующим развитие живых организмов ("заморы" рыб, например). Поэтому гидробиолог измеряет содер­жание кислорода в воде, в отличие от ветеринара или орнитоло­га, хотя для наземных организмов кислород не менее важен, чем для водных.

Лимитирующие факторы определяют и географический ареал вида. Так, продвижение организмов на север лимитируется, как правило, не­достатком тепла.

Распространение тех или иных организмов часто ограничивают и биоти­ческие факторы.

Например, завезенный из Средиземноморья в Калифорнию инжир не плодоносил там до тех пор, пока не догадались завезти туда и определенный вид осы - единственного опылителя этого растения.

Выявление лимитирующих факторов очень важно для многих видов деятельности, особенно сельского хозяйства. При целенаправленном воз­действии на лимитирующие условия можно быстро и эффективно повы­шать урожайность растений и производительность животных.

Так, при разведении пшеницы на кислых почвах никакие агро­номические мероприятия не дадут эффекта, если не применять известкование, которое снизит ограничивающее действие ки­слот. Или если выращивать кукурузу на почвах с очень низким содержанием фосфора, то даже при достаточном количестве во­ды, азота, калия и других питательных веществ она перестает расти. Фосфор в данном случае - лимитирующий фактор. И только фосфорные удобрения могут спасти урожай. Растения могут по­гибнуть и от слишком большого количества воды или избытка: удобрений, которые в данном случае являются лимитирующими факторами.

Знание лимитирующих факторов дает ключ к управлению экосисте­мами. Однако в разные периоды жизни организма и в разных ситуациях в качестве лимитирующих выступают различные факторы. Поэтому толь­ко умелое регулирование условий существования может дать эффектив­ные результаты управления.

Похожая информация.

Взаимоотношения между различными организмами, при которых они начинают соперничать друг с другом, - это конкуренция. Предметная область при этом не имеет значения. В биологических связях это тип биотических взаимоотношений. Организмы соперничают за потребление ограниченных ресурсов. Есть и другие виды конкуренции, например экономическая.

Соперничество в природе

Внутривидовой конкуренции присуще соперничество между особями одного вида за одни и те же ресурсы. Так, на саморегулирование популяции влияет внутривидовая конкуренция. Примеры такого соперничества: место гнездования птиц одного вида, соперничество самцов оленей и других млекопитающих за право на самку в период размножения.

Межвидовой конкуренции тоже присуще соперничество за ресурсы. Но происходит оно между разными видами особей. Такая конкуренция (примеры: охота лисы и волка на зайца) очень многочисленна. Хищники конкурируют за пищу. Они редко вступают в непосредственное противостояние. Как правило, неуспех одного оборачивается успехом для другого.

Интенсивность конкуренции

У организмов трофического уровня тоже есть своя конкуренция. Примеры: соревнования за потребление ограниченного ресурса между растениями, фитофагами, хищниками и т. д. Особенно это заметно в критические моменты, когда идёт борьба у растений за воду во время засухи, когда у хищников неблагоприятный год и они борются за добычу.

В разных условиях интенсивность конкуренции между и внутри популяций может меняться. Но принципиальных различий между типами соперничества нет. Бывает, что внутривидовая конкуренция более острая, чем межвидовая. Бывает наоборот. Если для одного вида особей условия неблагоприятны, то для другого они могут оказаться подходящими. В таком случае один вид вытесняется другим.

Но в сообществах, где существует много видов, чаще всего имеет место диффузного характера конкуренция (примеры: многие виды одновременно соперничают за определённый фактор окружающей среды или за несколько факторов сразу). Дуэли происходят лишь среди массовых видов растений, делящих одни и те же ресурсы. Например: липа и дуб, сосна и ель и другие виды деревьев.

Другие примеры конкуренции

Является ли соперничеством борьба между растениями за свет, за почвенные ресурсы, за опылителей? Безусловно, да. На богатых минералами и влагой почвах формируются растительные сообщества. Они густые и сомкнутые. Поэтому свет для них лимитирован. Им приходится за него конкурировать. Насекомые-опылители тоже выбирают более привлекательное растение.

У животного мира тоже свои примеры конкуренции. Является ли борьба травоядных за фитомассу конкуренцией? Конечно, да. Удивительно, но соперниками для крупнокопытных могут быть насекомые, как саранча, мышевидные грызуны, которые способны при массовом размножении уничтожить большинство травостоя. Хищники соперничают за жертву, а конкуренция за пищу перерастает в борьбу за пространство. Это происходит потому, что наличие пищи зависит не только от экологии, но и от площади.

Соперничество между видами

Как и при отношениях особей одной популяции, межвидовая конкуренция (примеры были приведены выше) может быть асимметричной и симметричной. При этом асимметричная конкуренция встречается чаще. Это связано с тем, что одинаковые условия среды, благоприятные для видов соперников, встречаются крайне редко.

Обычно в природе имеют место флюктуирующие ресурсы. Поэтому разные конкурирующие виды поочередно получают преимущества. Это ведет к развитию сосуществования видов и их совершенствованию. Они поочередно попадают то в более, то в менее выгодные условия. Вдобавок на исход конкуренции влияет массовость популяции. Чем она больше, тем шансы на победу выше.

Жёсткая борьба

Если изучать основательно все научные труды, описывающие конкуренцию, то может сложиться мнение, что в системах без иммиграции и эмиграции или там, где они снижены, происходит очень жестокая борьба. Таким примером конкуренции организмов служат лабораторные культуры, сообщества на островах или других природных ситуациях с трудно преодолимыми препятствиями для выхода из системы или входа в неё. Если речь идёт об обычных открытых природных системах, то вероятность сосуществования значительно выше.

Как проявляется внутривидовая конкуренция. Примеры такого соперничества

В качестве примера конкуренции внутри одного вида особей можно привести популяцию кузнечиков одного вида. В поисках пищи они растрачивают энергию, подвергая себя опасности стать пищей для других особей. Когда плотность их популяции увеличивается, с ней растут и затраты энергии для жизнеобеспечения. Тогда и возрастает внутривидовая конкурентная борьба. Энергетические затраты повышаются, скорость потребления пищи снижается, шансы выжить сводятся к минимуму.

У растений ситуация аналогична. Если проросток один, дожить до репродуктивной зрелости у него больше шансов, чем у того, что растёт в густой поросли. Это не значит, что он погибнет, но, вероятнее всего, он будет мелким, неразвитым. Это повлияет на потомство. Поэтому можно сделать вывод, что увеличение плотности популяции снижает вклад отдельной особи в потомство.

Общие черты

Подводя итоги, можно сказать, что внутривидовая конкуренция имеет следующие общие черты:

• Снижается скорость потребления ресурсов отдельными особями.
• Наблюдается ограниченность ресурсов, из-за которых идёт конкурентная борьба.
• Соперничающие особи одного вида неравноценны.
• Существует прямая зависимость, влияющая на отдельную особь от числа конкурентных собратьев.
• Итог конкуренции - снижение вклада в потомство.

Агрессивность

Конкурентная борьба внутри одного вида может быть выражена агрессивно (активно). Она может носить психологический, физический, химический характер. Бывает, что студентам задают вопрос: «Что такое агрессивная внутривидовая конкуренция? Приведите примеры конкуренции активного характера». Тогда можно рассказать о самцах, соревнующиеся за самку. Они ведут себя активно, демонстрируют превосходства своей внешности, стараются затмить собой соперника. Бывает, что с помощью запаха они удерживают конкурента на расстоянии. Бывает, что вступают с противником в бой.

Конкуренция в экономике

В экономической науке конкуренцию рассматривают как часть рыночного механизма. Она уравновешивает спрос и предложение. Это классический взгляд. Есть ещё два подхода к понятию конкуренции:

• это состязательность на рынке;
• критерий, определяющий тип отраслевого рынка.

На рынке выделяют разные степени совершенства конкуренции. В зависимости от этого выделяются разные типы рынков. Каждый тип имеет своё определенное поведения субъектов экономики. При таком подходе под конкуренцией понимается не соперничество, а степень зависимости общих условий на рынке от поведения его участников, существующих отдельно друг от друга, но так или иначе имеющих определённые зависимости.

Конкуренция бывает поведенческая, структурная и функциональная. В поведенческой конкуренции между конкурентами идёт борьба за денежные средства покупателя за счёт удовлетворения его потребностей. Когда имеет место структурная конкуренция, происходит анализ рыночной структуры с целью определить степень свободы покупателей и продавцов на рынке, а также способы выхода из него. При функциональной конкуренции отмечается соперничество старых и инновационных подходов, методов и технологий.

Способы исследования

В современной экономической науке используют два способа исследования конкуренции: институциональный и неолиберальный. Институциональная теория учитывает экономические, социальные, политические, организационные, социально-психологические факторы и особенности конкретной системы.

Конкуренция - это своего рода побудительный мотив, стимул для развития. Достичь высоких результатов в экономической сфере возможно только при наличии конкуренции. Можно достаточно много привести подтверждающих фактов данной теории из мировой истории.

Совершенный рынок

В условиях современного рынка выделяют совершенную и несовершенную конкуренцию. Свобода выбора - вот ключевое понятие, которое предполагает совершенная конкуренция. Примеры такого рынка встретишь нечасто. В 1980 году в США резко упали цены на продукцию сельского хозяйства. Сначала фермеры обвинили государственные органы. Но когда они стали попадать на огромную товарную биржу в Чикаго, то убедились в том, что предложение было огромным и никто не мог искусственно понизить цены. Работала честная конкуренция. Рынок объединял очень большое число участников с двух сторон. Цены диктовал рынок. Только баланс покупателей и продавцов влиял на окончательную стоимость товара. Фермеры перестали винить государство и предприняли меры по выходу из кризиса.

Совершенная конкуренция - это отсутствие ограниченности в продавцах и покупателях. Это невозможность контроля над ценами. При такой конкуренции предприниматель может легко войти в отрасль. У покупателей и продавцов равные возможности в доступе к информации о рынке.

Пример совершенной конкуренции можно увидеть изучив первые этапы развития индустриального общества. Тогда на рынке преобладали товары стандартного типа и качества. Покупатель мог легко всё оценить. Позже эти свойства стали характерными только для сырьевого и сельскохозяйственного рынка.

• цены на товары для всех покупателей и продавцов одинаковы;
• доступ к информации о рынке свободен для всех его участников;
• товар идентичен, а количество участников рынка с обеих сторон огромное;
• любой производитель может войти свободно в любую сферу производства;
• ни один продавец не может влиять на ценообразование индивидуально.

Несовершенный рынок

Несовершенная конкуренция - это рынок, где не соблюдается хоть один признак совершенной конкуренции. Такой вид конкуренции предполагает наличие двух и больше продавцов, имеющих возможность так или иначе влиять на ценообразование. Они и являются главными конкурентами. На несовершенном рынке либо продавцы, либо покупатели принимают во внимание свою способность влиять на цену.

Различают следующие виды несовершенной конкуренции:

• монополистическая конкуренция (примеры многочисленны, например рынок мобильной связи);
• олигополия;
• монополия.

Монополистическая конкуренция - это ведущая форма в сфере современного бизнеса. При ней достаточно много субъектов предлагают один особый продукт, информационный, услугу или иного характера. Они являются одновременно и монополистами, и конкурентами, владея при этом реальными рычагами контроля цены на свои особенные продукты.

Олигополия относится к отраслевому рынку. Такой пример экономической конкуренции, где имеет место олигополия, можно найти в сфере добычи и переработки нефти и газа. Для этой конкуренции характерно наличие нескольких крупнейших компаний, которые контролируют значимую часть производства и сбыта продукции. При этом между собой эти компании серьёзно конкурируют. У каждой из них самостоятельная рыночная политика, которая тем не менее зависит от конкурентов. Они вынуждены считаться друг с другом. На таком рынке товар может быть как дифференцированным, так и стандартным. В этой отрасли существуют серьёзные барьеры для вхождения.

Монополия — это тоже тип отраслевого рынка. Монополист - единственный в своём роде. Его невозможно заменить, даже приблизительно. Он контролирует цену и объёмы выпуска продукции. Как правило, он получает сверхприбыль. Монополию можно создать искусственно: исключительные права, патенты, авторские права, собственность на самые важные сырьевые источники. Войти в такую отрасль практически невозможно. Барьеры слишком высоки.

Как мы установили, конкуренцией называется такое отношение между двумя популяциями, при котором увеличение каждой из них вызывает снижение численности другой. Впрочем, это определение касается только межвидовой конкуренции , а кроме нее существует также внутривидовая конкуренция , которая разворачивается внутри одной популяции.

При конкуренции две популяции могут неблагоприятно влиять друг на друга двумя разными способами. Первый (косвенная, или эксплуатационная конкуренция ) связан с тем, что две популяции используют один и тот же ресурс. При возрастании численности одной из этих популяций усилится потребление ею общего ресурса, и другой достанется меньшее его количество. Второй (прямая, или интерференционная конкуренция ) связан с затратами энергии особей на причинение друг другу ущерба. Примером прямой конкуренции может быть аллелопатия - выделение растениями веществ, угнетающих другие виды.

А зачем организмы идут на затраты энергии в ходе интерференционной конкуренции? Это явление не могло бы наблюдаться, если бы такие затраты не решали какую-то важную для конкурирующих популяций задачу. Эта задача - уменьшение ущерба от эксплуатационной конкуренции. Итак, хотя прямая конкуренция, которая может сопровождаться конфликтами между особями разных популяций, кажется более «явной» и зрелищной, она является лишь следствием скрытой, косвенной конкуренции.

Какие виды сильнее конкурируют друг с другом: подобные или отличающиеся? Чем более сходны виды, тем сильнее пересекаются их потребности в ресурсах, тем острее будет конкуренция между ними. Для описания отношения конкуренции очень полезным оказывается понятие экологической ниши .

Мы уже говорили, что многие ключевые термины употребляются в экологии в различных смыслах. Вероятно, понятие экологической ниши является в этом отношении «рекордсменом».

Впервые словосочетание «экологическая ниша» употребил Дж. Гринелл в 1917 году. Он обозначал таким образом характерное местообитание вида, совокупность условий, в которых какой-то вид встречается в природе. Ч. Эльтон в 1927 году определил экологическую нишу как место вида в сообществе, его положение в структуре пищевых взаимоотношений. Дж. Хатчинсон в 1957 году представил экологическую нишу как совокупность всех значений экологических факторов, допускающих существование вида (см. подробнее дополнение 6.3). Наконец, Ю. Одум пояснил, что ниша является характеристикой требований вида к окружающей среде и присущего ему образа жизни.

Например, мы можем оценить, как использует ресурсы среды тот или иной вид, и использовать эту оценку как срез его экологической ниши.

На рис. 4.13.1 показана двумерная ниша одной из насекомоядных птиц американских дубрав - сине-зеленого мошколова. Как вы видите, его ниша охарактеризована здесь по двум параметрам: какую добычу ловит рассматриваемый вид птиц и где (на какой высоте) он это делает. Можно предположить, что для любого другого вида птиц подобная картина выглядела бы иначе.

Рис. 4.13.1. Двумерная экологическая ниша сине-зеленого мошколова; показана частота захвата насекомых разного размера на разной высоте от земли

«Экологическая ниша некоторого организма зависит не только от того, где он живет, но и от того, что он делает (как преобразует энергию, каково его поведение, как он реагирует на физическую и биологическую среду и изменяет ее) и как он ограничен другими видами. Можно привести такую аналогию: местообитание - это «адрес» организма, а экологическая ниша - это, говоря биологически, его «профессия » (Одум, 1975).

Объединяя столь разнородные подходы, мы можем сказать, что экологическая ниша - это комплексная характеристика образа жизни вида, включающая потребляемые им ресурсы, а также те условия, при которых он может существовать .

Ценность понятия экологической ниши состоит в том, что оно позволяет сравнивать особенности образа жизни разных видов. Так, если два вида могут обитать в сходных условиях, но отличаются по потребляемому ими ресурсу (например, по размеру своих жертв), мы можем сравнивать ниши этих видов именно по этому параметру.

Теперь вам станет ясно, почему мы заговорили о понятии ниши, когда говорили о конкуренции. За ту часть ресурса, которую потребляет только один вид, конкуренция невозможна. Зато для той части разнообразия ресурса, которую могут употреблять два вида (то есть той части, в которой ниши этих видов пересекаются), между этими видами будет возникать конкуренция (рис. 4.13.2).

Рис. 4.13.2. Сравнение экологических ниш двух видов по тому параметру, по которому они отличаются (например, по размеру потребляемых хищниками жертв)

Чем более похожи два вида, тем сильнее пересекаются их потребности в ресурсах и тем сильнее конкуренция между ними. Самая острая конкуренция - внутривидовая. Но особи одного вида, хотя и конкурируют весьма остро за ресурсы, совместно формируют следующее поколение. А что будет, если конкуренция двух разных видов достигнет той же остроты, что и внутривидовая?

В 1931–1935 годах молодой советский биолог Георг Францевич Гаузе пытался экспериментально проверить уравнения конкуренции, выведенные В. Вольтерра. Гаузе понял, что для экспериментов в области популяционной биологии хорошо подходят простейшие: им требуется совсем небольшой объем среды, а смена их поколений происходит намного быстрее, чем у многоклеточных животных. Эксперименты Гаузе, прославившее его имя, выполнены на инфузории туфельке (Paramecium caudatum ) и ее ближайших родственниках (рис. 4.13.3).

Рис. 4.13.3. Динамика численности трех видов инфузорий в опытах Г.Ф. Гаузе. В вариантах экспериментов А., Б. и В. виды выращивали поодиночке; в случаях Г. и Д. в пробирку заселяли сразу два вида инфузорий

Гаузе выращивал три вида инфузорий рода Paramecium в пробирках, куда он добавлял овсяную муку и откуда периодически удалял отходы. На овсяной муке развивались дрожжи и бактерии, которыми и питались инфузории. Три вида рода Paramecium успешно развивались в монокультуре в таких условиях. При совместном содержании P. aurelia всегда полностью вытесняла P. caudatum . Однако при совместном содержании P. aurelia и P. bursaria два вида могли существовать вместе. Как установил Гаузе, эти два вида отличаются по своему способу питания: первый вид питался бактериями в толще жидкости, второй - дрожжевыми клетками у дна.

На основании описанных наблюдений был сформулирован принцип конкурентного исключения , или правило Гаузе : два вида, занимающие одну и ту же экологическую нишу, не могут устойчиво сосуществовать в одном местообитании; сосуществование видов возможно благодаря разделению их ниш .

Правило конкурентного исключения является одной из возможных причин, объясняющих чрезвычайное разнообразие видов в природе. Если две популяции в одном местообитании не могут занимать одну нишу, им приходится ее разделять. Со временем каждая из таких популяций специализируется в своей нише и может дать начало новому специализированному виду.

Экологически проверить действие правила Гаузе в естественных условиях достаточно тяжело, однако некоторые примеры его действия биологам известны. С конца XIX века на большей части Европы широкопалый рак (Astacus astacus ) вытеснен длиннопалым раком (A. leptodactylus ). Экологическая ниша длиннопалого рака перекрывает нишу короткопалого, и при этом вид-победитель более плодовит. Плотва вытесняет во многих водоемах красноперку и окуня. Экологические ниши взрослых особей разобщены, а мальков - перекрываются. Мальки плотвы оказываются более конкурентоспособными. Однако наличие даже многих примеров конкурентного вытеснения не означает, что оно происходит всегда. За то время, в течение которого биологи исследуют действие правила Гаузе, удалось найти как примеры его действия, так и ситуации, когда оно не «срабатывает».

Например, в сообществе планктонных водорослей разделения ниш не обнаруживается. Причиной этого является быстро меняющаяся среда, где условия дают преимущество то одному, то другому виду, а также интенсивное воздействие со стороны хищников (зоопланктона и разнообразных фильтраторов), которые не дают конкурентному исключению стать главным фактором в формировании сообщества. Однако в некоторых случаях конкурентное вытеснение происходит и в планктонном сообществе. Это происходит при так называемом «цветении» воды, когда планктонные водоросли вырываются из-под ограничивающего их численность действия хищников. В результате «цветения» воды в ней становятся массовыми всего несколько видов планктонных водорослей, которые отличаются друг от друга по своему образу жизни.

Некоторые виды отношений могут связывать не только особей из разных популяций, но и сородичей, входящих в состав одной популяции. Такова, например, конкуренция. Действие внутривидовой и межвидовой конкуренции сходно тем, что и та и другая ограничивают количество ресурсов, доступных для особи. Однако их влияние на ширину экологических ниш противонаправлено. Внутривидовая конкуренция расширяет экологические ниши: всем особям не хватает оптимальных для вида ресурсов, и некоторые вытесняются «на край», использовать хоть как-то подходящие ресурсы. Межвидовая конкуренция, согласно правилу Гаузе, наоборот, сужает экологические ниши. Наблюдаемая нами в природе ширина ниш является, таким образом, результатом уравновешивания двух противонаправленных процессов, их расширения из-за внутривидовой конкуренции и сужения вследствие межвидовой.

Интересный пример конкурентного исключения был исследован в опытах Т. Парка с мучными хрущаками. Два вида этих жуков из семейства чернотелок (Tribolium confusum и T. castaneum ) содержали в ящиках с мукой. Эти виды конкурировали за пищу (муку) и, кроме того, могли питаться друг другом, причем жуки обоих видов поедали преимущественно особей вида-конкурента, а не своего вида (такое сочетание конкуренции с хищничеством называется антагонизмом). Парку удалось подобрать условия, при которых закономерно побеждал первый или второй вид. Однако интереснее всего оказалось исследовать итог конкуренции при промежуточных условиях, не обеспечивавших безусловного перевеса одного из видов (таблица 4.13.1.).

Таблица 4.13.1. Количество побед двух видов мучных хрущаков в экспериментах Т. Парка

Повторяя опыт при одинаковых условиях, экспериментатор регистрировал то победу одного, то победу другого вида с определенной частотой. Изменение условий выращивания меняло шансы каждого вида на победу, но в достаточно широком диапазоне температуры и влажности с определенной вероятностью победить могли оба вида. Постоянным оставалось только одно: через какое-то время в среде оставался лишь один вид, а второй исчезал.

Отличия между видами одной гильдии (совокупности видов, использующих один и тот же ресурс) могут быть опосредованы влиянием хищника. Так, явное отличие от соседа может вывести вид из сферы внимания питающегося соседом хищника! В Юго-Восточной Азии сетчатые питоны живут прямо в поселениях человека, воруют и едят коз, свиней и собак и крайне редко нападают на человека. Это связано с тем, что человек не похож на своих ходящих на четырех ногах родственников и не воспринимается как жертва.

Внутривидовая конкуренция приводит к расширению ниши, стремящейся расшириться до границ фундаментальной и даже далее (в результате эволюции).

Оценить степень конкуренции между видами можно, предположив наличие некого лимитирующего уровня сходства. Если уровни различий между соседними членами гильдии при сравнимом уровне внутривидовой изменчивости оказываются примерно одинаковыми, это свидетельствует о высокой роли конкуренции в дифференциации ниш.Хатчинсон продемонстрировал сходство уровня дивергенции морфологических признаков видов в одной гильдии на примере отношения размеров ротовых частей (тесно связанных с параметрами добычи) у сосуществующих насекомых, птиц и млекопитающих. Выяснилось, что однотипные структуры каждого следующего вида больше, чем у предыдущего в 1,1-1,4 раза, в среднем - в 1,28 раз. Это разница в размерах, обеспечивающая разницу в весе в 2 (2,09) раза. Это правило касается размеров пищедобывательных структур и всего тела у самых разнообразных животных: пауков, жуков-скакунов, ящериц, саламандр, белок, летучих мышей, пустынных грызунов, плодоядных голубей. Выясняется, что при коэффициенте вариации (CV) 5,5 для двух видов с отношением размеров 1,28 перекрывание ниш составит 1–2%. Виды распределяются вдоль градиента ресурса неслучайным образом. Отношение, близкое к 1,3 применимо для описания различий в сериях магнитофонов, станков и велосипедов! Возможно, это соотношение отражает особенности нашего восприятия, вследствие которых инженеры и маркетологи создают классы изделий, «естественно» отличающиеся друг от друга.

Следует учитывать, что, в отличие от станков и велосипедов, представители видов с более крупными размерами тела зачастую проходят в ходе онтогенеза через размерные классы, свойственные меньшим видам. В правиле Хатчинсона не учтены закономерности аллометрического роста.

Сообщество можно представить себе как n-мерное пространство, занимаемое экологическими нишами разных видов. При диффузной конкуренции каждый вид взаимодействует со множеством других, конкурируя с ними по разным факторам среды. Успех или неудача закрепления вида в сообществе в первую очередь зависит от отношения конкуренции и эксплуатации с другими видами. Представьте себе ящик, заполненный надутыми воздушными шариками: каждый из них давит на все остальные. Если популяция какого-то вида (шарик) «проиграет», то есть не сможет себя воспроизводить (лопнет), эффект от ее исчезновения приведет к сдвигу равновесия между всеми остальными популяциями (перемещению остальных шариков).

С другой стороны, пары видов, сильно перекрывающиеся по одному из измерений ниши, могут существенно отличаться по другому, ослабляя тем самым конкуренцию. Можно говорить о дифференциальном перекрывании, при котором диффузно конкурирующие виды делят нишу по разным параметрам. Например, хищники чаще делят ресурсы по времени суток, так как их добычи тоже могут характеризоваться определенной суточной активностью. Для растительноядных животных расделение по времени суток мало свойственно. Пойкилотермные животные более дифференциально используют сутки, чем гомойотермные.

Чем ближе суммарная численность членов гильдии к емкости среды, тем большую роль может играть конкуренция. Можно грубо предположить, что на более высоких трофических уровнях конкуренция острее.

Степень разделения экологических ниш растений в целом ниже, чем животных.

Поскольку внутривидовая конкуренция оказывается сильнее межвидовой, развитие с метаморфозом или экологический половой диморфизм можно рассматривать как меры, уменьшающие внутривидовую конкуренцию.