Общая характеристика типа Кишечнополостные. Классификация и разнообразие кишечнополостных. Тип Кишечнополостые. Гидрозои. Сцифоидные медузы. Коралловые полипы Общие признаки гидроидных

Тип Кишечнополостные (Coelenterata), так же как и губки, древнейшие из многоклеточных - известны из венда (венд – последняя эпоха протерозоя), в ордовике палеозоя они были представлены уже многочисленными группами. Кишечнополостные преимущественно морские, одиночные или колониальные организмы, для которых характерны две жизненные формы: прикреплённый полип и свободноплавающая медуза . У многих кишечнополостных обе формы чередуются в течение жизненного цикла (метагенез ), некоторые кишечнополостные (гидры, коралловые полипы) не имеют медуз, другие (отдельные виды сцифоидных медуз) - утратили поколение полипов.

Тело отдельной особи кишечнополостного состоит из двух слоев тканей - эктодермы и энтодермы , между которыми находится прослойка студенистой мезоглеи . Эктодерма состоит главным образом из эпителиально -мускульных клеток , совмещающих покровную и двигательную функции, из характерных для кишечнополостных стрекательных клеток , формирующих стрекательные капсулы (нематоцисты), и недифференцированных клеток , дающих начало клеткам всех типов. В энтодерме, кроме эпителиально-мускульных и стрекательных клеток, есть железистые пищеварительные клетки . Кишечная полость , или гастральная полость, простая или разделена на камеры (у полипов) или каналы (у медуз). Рот , окружённый щупальцами , служит для захвата пищи, а также для удаления непереваренных остатков. Пищеварение полостное и внутриклеточное. Нервная система диффузного типа . Медузы, кроме этого, имеют по краю зонтика два

Рисунок. Характерные только для Кишечнополостных стрекательные клетки.

нервных кольца и органы чувств - либо светочувствительные глазки , либо статоцисты , а у сцифомедуз - ропалии .

Размножение половое и бесполое. Незавершённое бесполое размножение у ряда видов приводит к образованию больших колоний. Многие кишечнополостные раздельнополы, есть гермафродиты. У гидроидных половые продукты развиваются в эктодерме, а у сцифоидных и коралловых полипов - в энтодерме, после чего выходят во внешнюю среду, где происходит оплодотворение. Из оплодотворённого яйца развивается свободноплавающая личинка - планула . Полип (реже медуза) образуется в результате метаморфоза планулы. Медузы обычно почкуются на теле полипов. У некоторых видов развитие происходит в материнском организме, а молодые особи выводятся через рот.

Современных кишечнополостных насчитывают около 9 тыс. видов и около 20 тыс. вымерших видов. Встречаются кишечнополостные во всех морях, от поверхности до предельных глубин и на дне. Есть пресноводные виды (гидры). Все кишечнополостные хищники, питаются планктоном и более крупными водными организмами, некоторые - пищевые конкуренты рыб, часть - служит пищей для других организмов.

Тип Кишечнополостные подразделяют на 3 класса .

Класс 1. Гидроидные полипы , или Гидрозои (3 тыс. видов). Самый известный среди гидроидных полипов – Гидра . Это маленький (до 1-3 см) полип, встречающийся в наших пресных водоемах. Он ведет сидячий образ жизни, прикрепляясь к субстрату своим основанием, или подошвой. На свободном конце тела находится ротовое отверстие, окруженное венчиком из 6-12 щупалец, на которых и находится основная масса стрекательных клеток. Питается гидра в основном мелкими ракообразными - дафниями и циклопами. Размножение происходит как половым, так и бесполым (почкованием) способом. В первом случае из оплодотворенного яйца после некоторого периода покоя (зимой) развивается новая гидра.

Однако большинство гидроидных полипов ведет, в отличие от гидры, не одиночный, а колониальный образ жизни. При этом в таких колониях возникают и отпочковываются специальные подвижные особи - те самые медузы, которые ответственны за расселение полипов. Медузы активно перемещаются и выпускают в окружающую среду созревшие половые клетки. Развившаяся из оплодотворенного яйца личинка тоже некоторое время перемещается в толще воды, а затем опускается на дно и образует новую колонию.

К классу Гидроидные полипы из подкласса Сифонофоры относятся весьма интересные колониальные животные из рода Физалии . Это морские организмы, обитающие в основном в южных морях. Хотя внешне Физалия выглядит как одиночное животное, на самом деле это колония организмов. В этой колонии отдельные особи прикрепляются к единому стволу, в котором формируется общая гастральная полость, сообщающаяся с гастральной полостью каждого из индивидов. Верхний конец ствола вздут, это вздутие называется воздушным пузырем , или парусом, или поплавком. Воздушный пузырь представляет собой одну сильно видоизмененную медузоидную особь. По краям отверстия, ведущего в полость пузыря, формируется мускул-замыкатель: пузырь может выпускать из отверстия газ (его выделяют железистые клетки пузыря, по составу он близок к воздуху), и благодаря этому, Физалия способна всплывать на поверхность или погружаться в глубину. Под пузырем располагаются другие особи, специализирующиеся на питании или размножении, а также есть особи с особенно обильными стрекательными щупальцами. У одной из наиболее распространенных физалий Тихого океана (Physalia utriculus ) одно из щупалец, так называемый арканчик , длиннее, чем все остальные, и может достигать 13 и более метров в длину. Вдоль него расположены тысячи стрекательных батарей, каждая из которых состоит из сотен микроскопических стрекательных клеток. Когда рыба натыкается на щупальце, нити стрекательных клеток вонзаются в ткани жертвы, и яд из капсул прокачивается по этим каналам. Таким образом, арканчик захватывает и парализует довольно крупную добычу, а потом подтягивает ее к ротовому отверстию.

Если же Физалия ужалит случайно прикоснувшегося к ней человека, последствия могут быть очень тяжелыми. Ожоги Физалий весьма болезненны, на коже пострадавшего появляются волдыри, увеличиваются лимфатические железы, повышается потливость, появляется тошнота, человеку становится трудно дышать.

Интересен близкий родственник физалии - Португальский военный кораблик (Physalia physalis). Он встречается в тропической части Атлантики, в водах Карибского моря и в Средиземном море. Близкие к нему виды физалий обитают у Гавайских островов и у берегов южной части Японии. Португальский кораблик получил свое название за яркий разноцветный плавательный воздушный пузырь, напоминающий парус средневекового португальского судна. Его, снабженный гребнем воздушный пузырь, длиной примерно 35 см, очень красочен. Мембрана пузыря окрашена в переливчато-синий цвет, переходящий в розовато-лиловый и далее, на вершине гребня, в розовый (надо представить это себе). Колонии кораблика выглядят как необычайно нарядные шарики, зачастую целыми гроздьями дрейфующие по поверхности океана. Время от времени кораблик окунает свой пузырь в воду, чтобы не пересохла мембрана. Вниз от пузыря на 10-15 м тянутся смертоносные ядовитые щупальца, способные парализовать даже очень крупную рыбу и подтянуть ее наверх к ротовому отверстию. Один исследователь так рассказывал о своей встрече с этим милым корабликом: "… недолго думая, я схватил его, и взревел от боли, лихорадочно стал отмывать пальцы морской водой, но липкая слизь не отставала. Попытка отмыть слизь мылом также была безуспешной. Руки горели и ныли, пальцы сгибались с трудом. Опрыскивание анестезирующим лекарством из специального пульверизатора сняло боль на несколько минут, но она тут же вернулась с новой силой. Пальцы уже не сгибались, боль начала распространяться к плечам и далее в область сердца, общее самочувствие было отвратительным. Принял две таблетки анальгина, валидол, пирамидон и, что называется, свалился в постель. Меня тряс озноб. … Утихало постепенно. Сначала полегчало правой руке, затем левой. Боль утихла лишь через пять часов. Но недомогание длилось еще долго...".

Рисунок. Колониальные гидроидные полипы Физалия (с рыбой)

и Португальский военный кораблик (справа).

Хотя физалии - жители открытого океана, многие из них при соответствующих течениях и погодных условиях выносятся к берегам Северо-Западной Европы. Даже выброшенные на берег, они сохраняют способность ужалить любого, кто к ним прикоснется. Порой португальские кораблики попадают в Гольфстрим и переносятся этим течением в пролив Ла-Манш. Когда они скапливаются у берегов Англии и Франции или, например, вблизи пляжей Флориды, телевидение, радио и печать предупреждают население об опасности.

Несмотря на токсичность физалий, некоторые морские черепахи поедают их в громадных количествах. Люди, конечно, физалий не едят, однако тоже находят им применение. Яд их необычайно стоек к высушиванию и замораживанию, и щупальца, пролежавшие в течение шести (!) лет в холодильнике, прекрасно сохранили свои смертоносные свойства. Фермеры Гваделупы (Карибское море) и Колумбии используют высушенные щупальца физалий как отраву для крыс.

Класс 2. Сцифоидные медузы , или Сцифозои (200 видов разных медуз). Сцифоидные медузы это одиночные активно плавающие обитатели умеренных и тропических вод Мирового океана. Тело большинства медуз прозрачно, что обусловлено большим (нередко до 97,5%) содержанием воды в тканях. У сцифоидных медуз тело имеет вид округлого зонтика с подвешенными к нему снизу длинными щупальцами. У всех видов формируется гастроваскулярная система различной сложности: ротовое отверстие, которое расположено с нижней стороны в центре зонтика, ведет в обширный желудок, от которого радиально расходятся гастральные каналы. Ряд щупальцев у медуз видоизменяется, превращаясь в так называемые краевые тельца. Каждое из таких телец несет один статоцист (образование, участвующее в поддержании равновесия) и несколько глазков, в том числе и очень сложного строения.

Медузы проходят два уровня развития: половой – это собственно медуза, и бесполый – это полип. Обыкновенная медуза размножается половым путем. Мужские половые продукты выпускаются через ротовое отверстие в воду, после чего попадают в организм самки, где происходит оплодотворение. Яйцо развивается в подвижную личинку – планулу, которая выпускается в воду, идет ко дну и прикрепляется к подводным предметам. Таким образом, она превращается в одиночный полип - сцифистому. Он растет, питается, а потом начинает размножаться путем деления (стробиляция сцифистомы). Зрелый полип распадается на несколько дисков, которые превращаются в маленьких медуз - эфир. Эфиры растут и превращаются в половозрелых медуз.

Вообще, медузы бывают круглыми, как шар, плоскими, как тарелка, вытянутыми наподобие прозрачного дирижабля. Они бывают совсем небольшими, как, например, Хиронекс , или Морская оса (не более 3 см в диаметре), и огромными, как гигант арктических вод огненно-красная Цианея , или Львиная грива , чье куполообразное тело вырастает до двух с половиной метров в диаметре, а пучки извивающихся нитевидных щупалец, достигающих 30 м в длину, могут накрыть пятиэтажный дом! (Максимальная зарегистрированная длина щупалец гигантской арктической медузы Цианеи, составила 36,5 м, а диаметр купола - 2,3 м. Она была выброшена на берег Северной Америки в 1870 г. Этот образец был больше, чем максимальная длина синего кита, которого считают самым крупным животным на планете.)

Рисунок. Схема развития Сцифоидной медузы.

1 -яйцо, 2 - планула, 3 - сцифистома, 4 - почкующаяся сцифистома, 5 - стробиляция, 6-эфира, 7 - взрослая медуза.

Гораздо же более скромная по своим размерам медуза Пелагия , или Ночесветка , поражает бывалых моряков ярким светом среди ночи в водах Средиземного моря, демонстрируя явление биолюминесценции.

Однако красота большинства видов медуз бывает весьма обманчивой. Ведь в большей или меньшей степени, но все медузы ядовиты. Разница лишь в том, что одни виды практически не опасны для человека, другие жалят, словно крапива, причем болезненное жжение может ощущаться несколько дней, а третьи вызывают паралич, способный привести к смерти.

Существуют и совершенно безобидные для человека медузы. Это всем известная стекловидно-белая «ушастая» медуза - Аурелия . Обитает она во всех тропических и умеренно теплых морях, в том числе и у нас - в Черном. Аурелия достигает 40 см в диаметре. Зонтик Аурелии полупрозрачный, чаще всего бесцветный, иногда встречаются зонтики с легким оттенком голубого, розового, фиолетового. Аурелии - это животные летней поры. Осенние штормы несут им гибель, поэтому в преддверии холодов на дно моря оседают маленькие, чуть больше сантиметра, комочки живой ткани Аурелии , которые несут наследственную информацию об этом организме. Этим комочкам не страшны ни бури, ни похолодания, а с приходом весны от них отделяются крохотные диски, которые за одно лето вырастают во взрослых особей. Кстати, если втереть тело Аурелии в кожу человека, она становится невосприимчивой к «жгучим» медузам, таким как, например, та же черноморская Розистома, или, по-другому - Корнерот .

Рисунок. Медуза Цианея (А) и медуза Аурелия аурита (Б).

Корнерота можно узнать по большой величине зонтика, до 50 см в диаметре, и большим мясистым корневидным выростам. Но это не щупальца. У Корнерота нет щупалец, их ротовые лопасти разветвляются, образуя многочисленные складки, сросшиеся между собой. Концы ротовых лопастей не образуют складок, а заканчиваются корневидными выростами.

Корнерот - хищник, предпочитающий мелкую рыбешку, червей, мелких ракообразных. Своим ядом он парализует добычу и успешно съедает ее. Однако мальки ставриды стайками путешествуют вместе с медузой-корнеротом – им стрекательные железы не страшны. А вот защита – безусловный плюс подобного симбиоза.

В Черном море Корнерот широко распространен. Особенно большое количество особей этого вида появляется на побережье во второй половине лета. Это далеко не самая приятная составляющая отдыха, но и не опасная: яд одного Корнерота не смертелен для человека, а болевые ощущения после ожога не на много сильнее, чем крапивного. Корнерот чувствителен к смене погодных условий. Например, перед штормом медузы отходят от берега и уходят на дно.

Рисунок. Черноморская медуза Корнерот .

Медуза Гонионема - настоящая малютка среди всего множества морских медуз. Ее размер - не больше монетки (в диаметре 3-4 см), а тело ее имеет форму уплощенного колокола, по краям которого находится множество щупалец с присосками, иногда до 70-80 штук. Гонионема имеет купол с четырьмя коричневыми складками в виде креста на вогнутой стороне. За это медузу прозвали крестовичком . Не смотря на мелкие размеры, эта малышка - Медуза -крестовичок - во многом даже опаснее, чем ее большие собратья. Обитает она в водах Тихого океана: в Японском море - у Владивостока, в Татарском проливе, около южной окраины Сахалина, у берегов Японии и Южных Курильских островов.

Обитает на мелководье в зарослях водорослей, поэтому встречи с людьми - не редкость. Опасность этих медуз не в том, что их яд отличается особой токсичностью, а в том, что они обитаю на мелководье, и их нашествия порой имеют стихийный характер. Например, в июле 1966 года к берегам Амурского залива подошла огромная стая Крестовичков - пострадали тысячи отдыхающих. Там же летом 1970 года за один день получили ожоги от Крестовичков 1360 человек, из них - 116 пришлось срочно госпитализировать.

Ядовитый аппарат этих медуз находится в наружном слое щупалец. Это хитиновые капсулы, заполненные ядом. Каждая клетка имеет чувствительный волосок или тончайшую трубочку, так называемую стрекательную нить. Любое прикосновение вызывает рефлекторный выброс порции яда. При случайном контакте с Крестовичком в воде от него не так-то просто отделаться: будто боясь упустить свою жертву, он накрепко прикрепляется к телу. Его приходится с силой отрывать.

Конечно, от прикосновения с одной медузой умереть невозможно, однако ощущения далеко не из приятных: вначале ощущаешь покалывание, похожее на те, которые получаешь от соприкосновения с крапивой, но в отличие от ожога крапивой, встреча с Крестовичком влечет за собой тяжелые последствия. На месте поражения появляются отеки, сыпь, ощущения жжения, зуд; резкие боли в пояснице и суставах, стесненное дыхание, сухой кашель, тошнота, онемение рук и ног. Иногда наблюдаются судороги. Яд Крестовичка нередко действует даже на психику. Обычно плохое самочувствие длится 4-6 дней, но еще около месяца могут возобновляться боли и неприятные ощущения. Повторные встречи с Крестовичком крайне опасны. Все дело в том, что организм человека не вырабатывает иммунитет к его яду, а делается к нему еще более чувствительным.

Опаснее всего, когда Крестовички нападают стаями. Отравление организма так велико, что может наступить мгновенная смерть. Чтобы избежать ожогов Крестовичков надо держаться подальше от зарослей водорослей, где обитают эти медузы. Работая вблизи кораллов, нельзя прикасаться к ним голыми руками.

Рисунок. Медуза-крестовичок.

Самые опасные из всех существующих медуз - Морские осы . Обитают они в теплых водах Индийского и Тихого океанов. Трудно поверить, что этот небольшой комок живой слизи на самом деле настоящий убийца. И встреча с ним едва ли не опаснее, чем с акулой. Яд Морской осы настолько силен, что при попадании в кровь способен за несколько минут остановить сердце человека. В поисках корма, например креветок, ведущих донный образ жизни, эти смертоносные существа временами подходят очень близко к берегу. В прибрежных водах Австралии и Филиппинских островов часто наблюдают большие скопления мелких личинок Морских ос , местное название – «жалящая морская травка», или «жгучие сосновые иголки». Попав в такое скопление, человек может получить тяжелые ожоги, если его тело не защищено одеждой.

Рисунок. Медуза Морская оса.

В водах Японского моря полипоидная стадия медузы Навзитои сплошными ядовитыми зарослями покрывают рифы и скалы. Японцы называют этот полип «ирамо», что означает - жгучая водоросль. Неспроста местные рыбаки и ныряльщики боятся таких мест. Зато некоторые другие мало ядовитые виды медуз слывут в Японии изысканным деликатесом и после специальной обработки попадают на стол в... жареном виде! Это весьма экзотическое лакомство требует особой хитрости в приготовлении, особенно, если учесть, что медуза на 90 процентов состоит из морской воды.

Как видите, встреча с медузами может иметь весьма неприятные последствия. Требуется лечение. При лечении необходимо уменьшить болезненность, снизить спастические (судорожные) явления и ликвидировать местные поражения (ожоги). Рекомендуется вводить аналгетики, уменьшающие боль. Для местного лечения применяют примочки с разбавленным нашатырным спиртом, этиловым спиртом, масляные компрессы. При развитии нарушений сердечной деятельности или функций дыхания необходимо применить симптоматическое лечение. Наряду с лекарственными средствами целесообразно применять тепло (грелки, горячий чай, растирание рук и ног и др.). При кожных высыпаниях необходимо вводить антигистаминные препараты.

Профилактика заключается в избегании контакта с ядовитыми медузами и сифонофорами. При аварийных подводных работах в районах обитания этих животных необходимо одевать достаточно плотную одежду (гидрокостюмы) и перчатки. При наличии крупных скоплений мелких медуз следует беречь глаза. В случае ожога пострадавший должен как можно скорее выбраться на берег или на борт судна. Известны случаи, когда в результате ожогов люди теряли сознание от боли и тонули, прежде чем к ним приходили на помощь.

У рыбаков, занятых промысловым ловом, контакты с медузами возможны при выборке сетей, разборке улова и обработке рыбы в производственных помещениях.

Студенистое тело медузы, состоящее почти целиком из воды, легко разрушается, и поэтому не всегда в улове сохраняются целые экземпляры, по которым можно определить, опасна или безвредна данная медуза. В связи с этим следует осторожно обращаться с любой медузой, попавшей на борт судна. Кусочки обжигающих щупалец могут налипнуть на сети и канаты, при выборке снасти на борт судна и вместе с брызгами воды попасть на лицо и, что особенно опасно, в глаза. Поэтому при работах в местах обитания ядовитых медуз необходимо пользоваться перчатками (рукавицами) и защитными очками. Следует удалять (смывать) остатки медуз с палубы и снастей, так как, высохнув, они в виде мелкой пыли могут попасть в глаза и вызвать опасное воспаление.

Класс 3. Коралловые полипы (6 тыс. видов). Коралловые полипы (Anthozoa) – колониальные (реже одиночные) морские организмы. Тело длиной от нескольких миллиметров до одного метра, обладает шестилучевой или восьмилучевой симметрией. Из-за того, что оплодотворение у кораллов внутреннее, личинка планула развивается в гастральной полости полипа, образующего яйцеклетки. Стадия медузы отсутствует. Ротовое отверстие соединяется с гастральной полостью глоткой. У полипов одной колонии гастральная полость общая, и пища, добытая одним из полипов, становится достоянием всей колонии.

Коралловых полипов около 6000 видов, обитают во всех морях с достаточно высокой солёностью; в северных и дальневосточных морях России около 150 видов.

Мадрепоровые , или рифообразующие кораллы (из группы шестилучевых кораллов) окружают себя массивным известковым скелетом. Когда полип умирает, его скелет остается, и, разрастаясь в течение тысячелетий, образуют коралловые рифы и целые острова. Мадрепоровые кораллы – это рифообразующие кораллы. Самый крупный из ныне существующих рифов – Большой Барьерный риф – тянется вдоль восточных берегов Австралии на 2300 км; его ширина составляет от 2 до 150 км.

Скелет мадрепоровых кораллов устроен довольно сложно. Его строят клетки наружного слоя (эктодермы) полипа. Вначале скелет похож на небольшую ячейку-чашечку, в которой сидит сам полип. Затем, по мере разрастания и образования радиальных перегородок, живой организм оказывается как бы насаженным на свой скелет. Колонии Мадрепоровых кораллов образуются в результате почкования. У некоторых кораллов в каждой ячейке сидит не один, а два или три полипа. При этом ячейка вытягивается, становится похожей на ладью, а рты располагаются в один ряд, окруженный общим венчиком щупалец. У других видов в известковом домике сидят уже десятки полипов. Наконец, у кораллов рода Меандрины все полипы сливаются, образуя единый организм. Колония приобретает вид полушария, покрытого многочисленными извилистыми бороздками. Такие кораллы называют кораллами-мозговиками, борозды на них - это слившиеся ротовые щели, усаженные рядами щупалец.

Растут колонии коралловых полипов довольно быстро - ветвистые формы при благоприятных условиях наращивают в год до 20-30 см. Достигнув уровня отлива, верхушки коралловых рифов останавливаются в росте и отмирают, а вся колония продолжает расти с боков. Из обломившихся ветвей могут вырасти новые колонии.

Чтобы коралловые полипы могли спокойно расти и возводить рифы, им необходимы определенные условия. В мелких, хорошо прогреваемых лагунах они выдерживают прогрев воды до 35 °С и определенное повышение солености. Однако охлаждение воды ниже 20,5 °С и даже кратковременное опреснение сказываются на них губительно. Поэтому в холодных и умеренных водах, а также там, где в море впадают крупные реки, коралловые рифы не развиваются.

Коралловые рифы представляют собой уникальные экосистемы, в которых находит приют огромное количество других животных: моллюсков, червей, иглокожих, рыб. В доледниковый период коралловые рифы окаймляли многие острова. Когда уровень моря начал подниматься, полипы со средней скоростью сантиметр в год надстраивали свои рифы. Постепенно сам остров скрывался под водой, а на его месте образовывалась мелководная лагуна, окружённая рифами. Ветер приносил на риф семена растений. Затем появлялись животные, и остров превращался в коралловый атолл.

Коралловые рифы существовали, начиная с древнейших геологических эпох, описано более 5000 видов ископаемых кораллов. Остатки кораллов найдены на Урале в отложениях мелового периода (около 100 млн. лет назад) и в Подмосковье (отложения возрастом более 300 млн. лет). Ископаемые кораллы являются надежными показателями возраста осадочных пород. Многие из них связаны с отложениями определенных геологических пород, в частности каменного угля. Обнаружение таких кораллов указывает на наличие в этом месте данного полезного ископаемого. Так, например, был обнаружен уголь в Донецком бассейне.

Изучая строение ископаемых кораллов, можно подсчитать число дней в году в различные эпохи. Дело в том, что стенки известковых трубочек, образующих скелет колонии, нарастали слоями: их рост шел только днем и строго подчинялся лунным (то есть приливным и отливным) циклам. Кроме того, различаются и годовые кольца нарастания - темные полосы соответствуют зимнему сезону, светлые - летнему. Ширина полос зависит от суточных изменений освещенности и температуры воды. Анализируя характер прироста трубочек на тончайших спилах, ученые подсчитали, что, например, в девонском периоде (около 400 млн лет назад) календарный год, равный периоду обращения Земли вокруг Солнца, длился около 400 дней - сутки тогда составляли менее 22 часов. Через 150 млн. лет в году было уже 390 дней. Происходит постепенное замедление скорости вращения Земли вокруг своей оси.

Строительный камень, содержащий остатки кораллов, успешно применяется как декоративный материал для внутренней и внешней отделки. Когда-то этот камень был ракушечником и состоял из осадочной породы, кораллов и раковин моллюсков. По истечении сотен миллионов лет он превратился в твердую породу. На ее отполированной поверхности кораллы образуют затейливый узор, иногда содержащий прослойки разных минералов. Заключенные в камне окаменелости придают ему волнистую структуру. Такое строение имеет, например, мрамор из месторождений под Нижним Тагилом на Урале.

Красный благородный коралл Средиземного моря (Corallium rubrum) относится к восьмилучевым кораллам и не способен образовывать рифы. Его колонии растут на береговых склонах Средиземного моря на глубине больше 20 м (обычно - от 50 до 150 м). Еще в древние времена с помощью специального крюка пловцы-ныряльщики добывали кораллы с большой глубины. Примерно так же Благородный красный коралл , издавна использующийся для изготовления ювелирных изделий, добывают и в наши дни.

Актинии , или Морские анемоны - это бесскелетные одиночные коралловые полипы. Актинии сосуществуют вместе с раками-отшельниками, поселяясь на их раковинах. Рак защищен стрекательными клетками Актинии , а взамен рак переносит Актинию с места на место – в более удачные для охоты места. Другие виды Актиний сожительствует с рыбой-клоуном. Яркая рыбка, невосприимчивая к яду щупалец Актинии , завлекает врагов, а Актиния хватает их и поедает. Кое-что перепадает и клоуну. Отдельные Актинии доживают (в аквариумах) до 50–80 лет.

РИСУНКИ, КОТОРЫЕ СЛЕДУЕТ ВЫПОЛНИТЬ В АЛЬБОМЕ

(всего 6 рисунков)

Тема занятия: Тип Губки – Spongia

Тип: Губки

Класс: Обыкновенные губки

Отряд: Кремнероговые губки Род: Бадяга – Spongilla

Рис. 1. Бадяга. Внешнее строение.

1-колония

2-субстрат

Тема занятия: Тип Губки – Spongia

Тип: Губки

Класс: Известковые губки

Род: Сикон - Sycon

Рис. 2. Строение одиночной губки Сикон.

1-подошва

3-оскулюм

4-наружнпй слой из клеток-пинакоцитов

5-внутренний слой из клеток-хоаноцитов

6-мезоглея

7-парагастральная полость

→ - направление тока воды

Тема занятия: Тип Губки – Spongia

Рис. 3. Морфологические типы губок.

Тема занятия: Тип Губки – Spongia

Рис. 4. Разрез через стенку тела губки.

1-пинакоциты

2-колленциты

3-хоаноциты

4-склеробласты

5-спикула

6-амебоциты

7-яйцеклетка

8-мезоглея

Тема занятия: Тип Кишечнополостные - Coelenterata

Тип: Кишечнополостные

Класс: Гидроидные

Отряд: Гидры

Вид: Гидра - Hydra sp.

Рис. 5. Гидра стебельчатая. Внешнее строение.

2-щупалъца

3-подошва

5-ротовое отверстие

6-субстрат

Тема занятия: Тип Кишечнополостные - Coelenterata

Рис. 6. Гидра стебельчатая. Поперечный срез.

1-эктодерма

2-эндодерма

3-опорная пластинка

4-гастральная полость

Общая характеристика, многообразие видов

Тип кишечнополостных насчитывает около 9 тыс. видов. Они произошли от колониальных простейших - жгутиконосцев и распространены во всех морях и пресноводных водоемах. Тип кишечнополостных разделяют на три класса: гидроидные, сцифоидные и коралловые полипы.

Основные ароморфозы, способствовавшие появлению кишечнополостных:

• возникновение многоклеточности в результате специализации и объединения взаимодействующих между собой клеток;
• возникновение двуслойного строения;
• возникновение полостного пищеварения;
• появление дифференцированных по функциям частей тела;
• появление радиальной симметрии.

Кишечнополостные ведут водный, свободный или сидячий образ жизни. Это двухслойные животные, в онтогенезе формирующие два зародышевых листка - экто- и энтодерму, между которыми находится мезоглея - опорная пластинка. Их внутренняя полость называется гастральной. Здесь переваривается пища, остатки которой удаляются через рот, окруженный щупальцами (у гидр).

Класс Гидроидные

Представитель этого класса - пресноводная гидра.

Гидра - полип размером около 1 см. Живет она в пресноводных водоемах, прикрепляясь к субстрату подошвой. Передний конец тела животного образует рот, окруженный щупальцами. Тело гидры покрыто эктодермой, состоящей из нескольких видов клеток:

• эпителиально-мускульных;
• промежуточных;
• стрекательных;
• половых;
• нервных.

Энтодерма гидры состоит из эпителиально-мускульных, пищеварительных клеток и железистых клеток.

Слева — Схема расположения нервных клеток в теле гидры . (по Гессе). Справа — Стрекательные клетки: А - в покоящемся состоянии, Б - с выброшенной стрекательной нитью (по Кюну): 1 - ядро; 2 - стрекательная капсула; 3 - книдоциль; 4 - стрекательная нить с шипиками; 5 - шипы

Важные особенности кишечнополостных:

1. наличие стрекательных клеток во внешнем слое. Они развиваются из промежуточных и состоят из стрекательной капсулы, наполненной жидкостью, и стрекательной нити, помещенной в капсуле. Стрекательные клетки служат орудием нападения и защиты;
2. полостное пищеварение с сохранением внутриклеточного пищеварения.

Гидры - хищники, питающиеся мелкими ракообразными и мальками рыб.

Дыхание и выделение осуществляются всей поверхностью их тела.

Раздражимость проявляется в виде двигательных рефлексов. Наиболее отчетливо на раздражение реагируют щупальца, так как в них плотно сосредоточены нервные и эпителиально-мускульные клетки.

Размножаются гидры почкованием и половым путем. Половой процесс происходит осенью. Некоторые промежуточные клетки эктодермы превращаются в половые клетки. Оплодотворение происходит в воде. Весной появляются новые гидры. Среди кишечнополостных встречаются гермафродиты и раздельнополые животные.

Для многих кишечнополостных характерно чередование поколений. Например, из полипов образуются медузы, из оплодотворенных яиц медуз развиваются личинки - планулы, из личинок снова развиваются полипы.

Гидры способны восстанавливать утраченные части тела благодаря размножению и дифференцировке неспецифических клеток. Это явление называют регенерацией.

Класс Сцифоидные

Этот класс объединяет медуз больших размеров (представители - корнерот, аурелия, цианея).

Медузы обитают в морях. В их жизненном цикле закономерно чередуются половое и бесполое поколения. Тело по форме напоминает зонт и состоит в основном из студенистой мезоглеи, покрытой снаружи одним слоем эктодермы, а изнутри - слоем энтодермы. По краям зонта расположены щупальца, окружающие рот, находящийся на нижней стороне. Рот ведет в гастральную полость, от которой отходят радиальные каналы, которые соединяются между собой кольцевым каналом. В результате образуется гастральная система.

Нервная система медуз сложнее нервной системы гидр.

Рис. 34. Развитие сцифомедузы : 1 - яйцо; 2 - планула; 3 - одиночный полип; 4 - почкующийся полип; 5 - делящийся полип; 6 - молодая медуза; 7 - взрослая медуза

Кроме общей сети нервных клеток, по краю зонтика расположены скопления нервных ганглиев, образующих сплошное нервное кольцо и особые органы равновесия - статоцисты. У некоторых медуз появляются светочувствительные глазки, чувствительные и пигментные клетки, соответствующие сетчатке глаза высших животных.

Медузы раздельнополы. Их половые железы расположены под радиальными каналами или на ротовом стебельке. Половые продукты выходят через рот в море. Из зиготы развивается свободноживущая личинка - планула, которая весной превращается в маленького полипа.

Класс Коралловые полипы

Включает одиночные (актинии ) или колониальные формы (красный коралл). Они имеют известковый или кремниевый скелет, образованный кристаллами игловидной формы, живут в тропических морях, размножаются бесполым и половым путями (медузной стадии развития нет). Скопления коралловых полипов образуют коралловые рифы.

В этот класс входят , живущие преимущественно в морях и отчасти в пресных водоемах. Отдельные особи могут быть или в форме полипов, или в форме медуз. В школьном учебнике по биологии за 7 класс рассмотрены представители двух отрядов из класса гидроидных: полип гидра (отряд Гидра) и медуза-крестовичок (отряд Трахимедузы). Центральным объектом изучения является гидра, дополнительным - крестовичок.

Гидры

Гидры представлены в природе несколькими видами. В наших пресных водоемах они держатся на нижней стороне листьев рдеста, белых лилий, кувшинок, на ряске и т. д.

Пресноводная гидра

В половом отношении гидры могут быть раздельнополыми (например, коричневая и тонкая) или гермафродитами (например, обыкновенная и зеленая). В зависимости от этого семенники и яйца развиваются или на одной и той же особи (гермафродиты), или на разных (мужские и женские особи). Количество щупалец у разных видов варьирует от 6 до 12 и больше. Особенно многочисленны щупальца у зеленой гидры.

Для учебных целей достаточно познакомить учащихся с общими для всех гидр особенностями строения и поведения, оставляя в стороне специальные видовые признаки. Однако, если окажется в числе других гидр зеленая, следует остановиться, на симбиотических отношениях этого вида с зоохореллами и припомнить о подобном симбиозе у . В данном случае мы имеем дело с одной из форм взаимоотношений между животным и растительным миром, поддерживающих круговорот веществ в природе. Это явление широко распространено среди животных и встречается почти в каждом типе беспозвоночных. Надо разъяснить учащимся, в чем заключается здесь взаимная выгода. С одной стороны, водоросли-симбионты (зоохореллы и зооксантеллы) находят приют в теле своих хозяев и усваивают необходимый для синтеза углекислый газ и фосфорные соединения; с другой, животные-хозяева (в данном случае гидры) получают от водорослей кислород, избавляются от ненужных веществ, а также переваривают часть водорослей, получая дополнительное питание.

С гидрами можно работать как летом, так и зимой, содержа их в аквариумах с отвесными стенками, в чайных стаканах или в бутылках с обрезанным горлышком (так, чтобы удалить кривизну стенок). В сосуде дно может быть покрыто слоем хорошо промытого песка, а в воду желательно опустить 2-3 веточки элодеи, на которые прикрепляются гидры. Не следует вместе с гидрами помещать других животных (кроме дафний, циклопов и других пищевых объектов). Если, гидры содержатся в чистоте, при комнатной и хорошем питании, они могут прожить около года, дать возможность провести над ними длительные наблюдения и поставить ряд опытов.

Изучение гидр

Для рассмотрения гидр в лупу их переносят в чашку Петри или на часовое стекло, а при микроскопировании - на предметное стекло, подкладывая под покровное кусочки стеклянных волосяных трубочек, чтобы не раздавить объект. Когда гидры прикрепятся к стеклу сосуда или на ветки растений, следует рассмотреть их внешний вид, отметить части тела: ротовой конец с венчиком щупалец, тело, стебелек (если он есть) и подошву. Можно сосчитать количество щупалец и отметить их относительную длину, которая меняется в зависимости от сытости гидры. У голодных они сильно вытягиваются в поисках пищи и становятся тоньше. Если дотронуться до тела гидры концом стеклянной палочки или тонкой проволочки, можно наблюдать оборонительную реакцию. В ответ на слабое раздражение гидра убирает только отдельные потревоженные щупальца, сохраняя обычный вид остального тела. Это - местная реакция. Но при сильном раздражении все щупальца укорачиваются, а тело сокращается, принимая бочкообразную форму. В таком состоянии гидра остается довольно долго (можно предложить учащимся прохронометрировать длительность реакции).

Внутреннее и внешнее строение гидры

Чтобы показать, что реакции гидры на воздействие внешних раздражителей не носят шаблонный характер и могут индивидуализироваться, достаточно постучать о стенку сосуда и вызвать легкое сотрясение в нем. Наблюдение за поведением гидр покажет, что у одних из них произойдет типичная оборонительная реакция (сократятся тело и щупальца), у других лишь слегка укоротятся щупальца, а третьи останутся в прежнем состоянии. Следовательно, у различных особей порог раздражения оказался неодинаковым. У гидры можно вызвать привыкание к определенному раздражению, на которое она прекратит реагировать. Так, например, если часто повторять укол иголкой, вызывающий сокращение тела гидры, то после многократного применения этого раздражителя она перестанет отвечать на него.

У гидр можно выработать кратковременную связь между направлением вытягивания щупалец и препятствием, ограничивающим эти движения. Если гидру прикрепить к краю аквариума так, что вытягивание щупалец можно осуществить только в одном направлении, и продержать в таких условиях некоторое время, а затем предоставить ей возможность свободно действовать, то после снятия ограничения она будет вытягивать щупальца преимущественно в сторону, которая в опыте была свободной. Это поведение сохраняется около часа после ликвидации препятствий. Однако через 3-4 ч наблюдается разрушение этой связи, и гидра снова начинает поисковые движения щупальцами равномерно во все стороны. Следовательно, в данном случае мы имеет дело не с условным рефлексом, а лишь с его подобием.

Гидры хорошо различают не только механические, но и химические раздражители. Они отвергают несъедобные вещества и схватывают пищевые объекты, которые воздействуют на чувствительные клетки щупалец именно химическим путем. Если, например, предложить гидре маленький клочок фильтровальной бумаги, она будет отвергать ее как несъедобную, но стоит пропитать бумагу мясным бульоном или смочить слюной, как гидра ее проглотит и станет переваривать (хемотаксис!).

Питание гидры

Обычно считают, что гидры питаются мелкими дафниями и циклопами. В действительности пища гидр довольно разнообразна. Они могут заглатывать круглых червей нематод, личинок коретры и некоторых других насекомых, мелких улиток, личинок тритонов и молодь рыб. Кроме того, они поглощают постепенно водоросли и даже ил.

Учитывая, что гидры все же предпочитают дафний и очень неохотно съедают циклопов, следует поставить опыт для выявления отношения гидр к этим рачкам. Если в стакан с гидрами поместить равное количество дафний и циклопов, а затем через некоторое время подсчитать, сколько их осталось, то окажется, что большинство дафний будет съедено, а многие циклопы уцелеют. Так как гидры охотнее поедают дафний, которых в зимнее время трудно заготавливать, то этот корм стали заменять более доступным и легко добываемым, а именно мотылем. Мотылей можно содержать целую зиму в аквариуме вместе с захваченным осенью илом. Кроме мотыля, гидр кормят кусочками мяса и разрезанными на части дождевыми червями. Однако они предпочитают всему прочему мотылей, а земляных червей поедают хуже, чем кусочки мяса.

Следует организовать кормление гидр различными веществами и познакомить учащихся с пищевым поведением этих кишечнополостных. Как только щупальца гидры прикоснутся к добыче, они захватывают пищевой кусочек и одновременно выстреливают стрекательные клетки. Затем пораженную жертву они подносят к ротовому отверстию, рот открывается, и пища втягивается внутрь. После этого тело гидры раздувается (если проглоченная добыча была крупной), и находящаяся внутри жертва постепенно переваривается. В зависимости от величины и качества проглоченной пищи на ее распад и усвоение затрачивается от 30 мин до нескольких часов. Затем непереваренные частицы выбрасываются наружу через ротовое отверстие.

Функции клеток гидры

Относительно крапивных клеток надо иметь в виду, что это только одни из видов стрекательных клеток, которые имеют ядовитое вещество. А вообще говоря, на щупальцах гидры располагаются группы стрекательных клеток трех типов, биологическое значение которых неодинаково. Во-первых, у нее некоторые стрекательные клетки служат не для защиты или нападения, а являются дополнительными органами прикрепление и передвижения. Это так называемые глютинанты. Они выбрасывают особые клейкие нити, которыми гидры прикрепляются к субстрату, когда передвигаются с места на место при помощи щупалец (по способу шагания либо перевертывания). Во-вторых, есть стрекательные клетки - вольвенты, которые выстреливают нить, обвивающую тело жертвы, удерживая ее возле щупалец. Наконец, собственно крапивные клетки - пенетранты - выбрасывают нить, вооруженную стилетом, вонзающимся в добычу. Находящийся в капсуле стрекательной клетки яд проникает через канал нити в ранку жертвы (или врага) и парализует ее движения. При совокупном действии многих пенетрантов пораженное животное погибает. По новейшим данным, у гидры часть крапивных клеток реагируют только на вещества, поступающие в воду из тела вредных для нее животных, и функционируют в качестве оружия защиты. Таким образом гидры способны различать среди окружающих их организмов объекты питания и врагов; на первых нападать, а от вторых защищаться. Следовательно, ее нейромоторные реакции действуют избирательно.

Клеточное строение гидры

Организуя длительные наблюдения над жизнью гидр в аквариуме, учитель имеет возможность познакомить учащихся с различными движениями этих интересных животных. Прежде всего бросаются в глаза так называемые спонтанные движения (без видимой причины), когда тело гидры медленно раскачивается, а щупальца изменяют свое положение. У голодной гидры можно наблюдать поисковые движения, когда ее тело вытягивается в тонкую трубочку, а щупальца сильно удлиняются и становятся похожими на паутинные ниточки, которые блуждают из стороны в сторону, совершая круговые движения. При наличии в воде планктонных организмов это приводит в конце концов к соприкосновению одного из щупалец с добычей, и тогда возникает ряд быстрых и энергичных действий, направленных на схватывание, удержание и умерщвление жертвы, ее подтягивание ко рту и т. д. Если гидру лишить пищи, она после безуспешных поисков добычи отделяется от субстрата и перемещается в другое место.

Внешнее строение гидры

Возникает вопрос: как гидра прикрепляется и открепляется от поверхности, на которой она находилась? Учащимся следует рассказать, что подошва гидры имеет в эктодерме железистые клетки, выделяющие клейкое вещество. Кроме того, в подошве есть отверстие - аборальная пора, которая является частью аппарата прикрепления. Это своего рода присоска, действующая совместно с клейким веществом и плотно прижимающая подошву к субстрату. В то же время пора способствует и откреплению, когда напором воды из полости тела выдавливается через нее пузырек газа. Открепление гидр при помощи выделения через аборальную пору пузырька газа и последующее всплывание на поверхность могут происходить не только при недостаточном питании, но и при увеличении плотности популяции. Открепившиеся гидры, проплавав некоторое время в толще воды, опускаются на новое место.

Некоторые исследователи рассматривают всплывание как механизм, контролирующий популяцию, как средство, приводящее численность популяции к оптимальному уровню. Этот факт может быть использован учителем в работе со старшими учащимися по курсу общей биологии.

Интересно отметить, что некоторые гидры, попадая в толщу воды, используют иногда для прикрепления пленку поверхностного натяжения и тем самым временно включаются в состав нейстона, где они находят себе пищу. В одних случаях они высовывают ногу из воды, а затем повисают своей подошвой на пленке, а в других случаях прикрепляются к пленке широко открытым ртом с распластанными на поверхности воды щупальцами. Конечно, такое поведение может быть подмечено только при длительных наблюдениях. При перемещении гидр в другое место без отрыва от субстрата можно наблюдать три способа передвижения:

1. скольжение подошвой;
2. шагание путем подтягивания тела при помощи щупалец (подобно гусеницам пяденицы);
3. перевертывание «через голову».

Гидры относятся к светолюбивым организмам, в чем можно убедиться, наблюдая за перемещением их на освещенную сторону сосуда. Несмотря на отсутствие специальных светочувствительных органов, гидры могут различать направление света и стремиться к нему. Это - положительный фототаксис, который выработался у них в процессе эволюции как полезное свойство, помогающее обнаружить место, где сосредоточены пищевые объекты. Планктонные рачки, которыми питается гидра, обычно встречаются в больших скоплениях на участках водоема с хорошо освещенной и прогретой солнцем водой. Однако не всякая интенсивность света вызывает у гидры положительную реакцию. Опытным путем можно установить оптимум освещения и убедиться, что слабый свет не оказывает никакого действия, а очень сильный влечет за собой отрицательную реакцию. Гидры в зависимости от цвета своего тела предпочитают различные лучи солнечного спектра. Что касается температуры, то легко показать, как гидра вытягивает щупальца в сторону подогретой воды. Положительный термотаксис объясняется той же причиной, что и отмеченный выше положительный фототаксис.

Регенерация гидры

Гидры отличаются высокой степенью регенерации. В свое время Пиблс установил, что наименьшая часть тела гидры, способная восстановить целый организм, равна 1 / 200 . Это, очевидно, тот минимум, при котором еще сохраняется возможность организации живого тела гидры в полном ее объеме. С явлениями регенерации познакомить учащихся нетрудно. Для этого надо поставить несколько опытов с разрезанной на части гидрой и организовать наблюдения за течением восстановительных процессов. Если положить гидру на предметное стекло и подождать, когда она вытянет щупальца, в этот момент удобно отрезать ей 1-2 щупальца. Резать можно тонкими препаровальными ножницами или так называемым копьем. Затем, после ампутации щупалец, гидру надо поместить в чистый кристаллизатор, покрыть его стеклом и защитить от прямых солнечных лучей. Если гидру разрезать поперек на две части, то передняя часть сравнительно быстро восстанавливает заднюю, которая при этом получается несколько короче нормальной. Задняя часть медленно наращивает передний конец, но все же образует щупальца, ротовое отверстие и становится полноценной гидрой. Регенеративные процессы идут в организме гидры на протяжении всей ее жизни, так как клетки тканей изнашиваются -и непрерывно замещаются за счет промежуточных (резервных) клеток.

Размножение гидры

Гидры размножаются почкованием и половым путем (эти процессы описаны в школьном учебнике — биология 7 класс). Некоторые виды гидр зимуют в стадии яйца, которое в данном случае можно уподобить цисте амебы, эвглены или инфузории, так как оно выносит зимний холод и сохраняет жизнеспособность до весны. Для изучения процесса почкования следует отсадить в отдельный сосуд гидру, не имеющую почек, и обеспечить ей усиленное питание. Предложить учащимся вести записи и наблюдения с фиксацией даты отсадки, времени появления первой и последующих почек, описания и зарисовки стадий развития; подметить и записать время отделения молодой гидры от материнского организма. Кроме ознакомления учащихся с закономерностями бесполого (вегетативного) размножения почкованием, следует дать наглядное представление о половом аппарате у гидр. Для этого надо во второй половине лета или осенью извлечь из водоема несколько экземпляров гидр и показать учащимся расположение семенников и яиц. Удобнее иметь дело с гермафродитными видами, у которых ближе к подошве развиваются яйца, а ближе к щупальцам - семенники.

Медуза-крестовичок

Медуза-крестовичок

Эта небольшая гидроидная медуза относится к отряду трахимедуз. Крупные формы из этого отряда живут в морях, а мелкие - в пресных водах. Но и среди морских трахимедуз есть небольшие по размерам медузы - гонионемы, или крестовички. Диаметр зонтика их варьирует от 1,5 до 4 см. В пределах России гонионемы обычны в прибрежной зоне Владивостока, в заливе Ольги, у берегов Татарского пролива, в Амурском заливе, у южной части Сахалина и Курильских островов. О них необходимо знать учащимся, так как эти медузы - бич купающихся у берегов Дальнего Востока.

Свое название «крестовичок» медуза получила по положению в виде креста радиальных каналов темно-желтого цвета, выходящих из коричневого желудка и хорошо просматривающихся сквозь прозрачный зеленоватый колокол (зонтик). По краю зонтика свисает до 80 подвижных щупалец с группами стрекательных нитей, расположенных поясками. На каждом щупальце имеется по одной присоске, которыми медуза прикрепляется к зостере и другим подводным растениям, образующим прибрежные заросли.

Размножение

Размножается крестовичок половым путем. В гонадах, расположенных вдоль четырех радиальных каналов, развиваются половые продукты. Из оплодотворенных яиц образуются маленькие полипы, а эти последние дают начало новым медузам, которые ведут хищный образ жизни: нападают на мальков рыб и мелких ракообразных, поражая их ядом стрекательных клеток высокой токсичности.

Опасность для человека

Во время сильных дождей, опресняющих морскую воду, медузы погибают, но в засушливые годы они становятся многочисленными и представляют опасность для купающихся. Если человек прикоснется телом к крестовичку, последний прикрепляется присоской к коже и вонзает в нее многочисленные нити нематоцистов. Яд, проникая в ранки, вызывает ожог, последствия которого крайне неприятны и даже опасны для здоровья. Уже через несколько минут кожа краснеет и покрывается волдырями-. Человек испытывает слабость, сердцебиение, боли в пояснице, онемение конечностей, затруднение дыхания, иногда сухой кашель, кишечные расстройства и другие недомогания. Пострадавший нуждается в срочной врачебной помощи, после которой через 3-5 суток наступает выздоровление.

В период массового появления крестовичков купаться не рекомендуется. В это время организуются профилактические мероприятия: выкашивание подводных зарослей, огораживание купален мелкоячеистыми сетями и даже полный запрет купания.

Из пресноводных трахимедуз заслуживает упоминания небольшая медуза-краспедакуста (диаметром до 2 см), которая встречается в водохранилищах, реках и озерах некоторых местностей, в том числе в Московской области. Существование пресноводных медуз указывает на ошибочность представления учащихся о медузах как об исключительно морских животных.

Класс Гидроидные (Hydrozoa)

Класс гидроидных объединяет низших представителей типа кишечнополостных. Это в основном морские, реже пресноводные, гидроиды. Нередко они образуют колонии. У многих в жизненном цикле имеется смена поколений: полового - гидроидных медуз и бесполого - полипов. Примитивное строение имеет ряд систем органов: гастральная полость (без перегородок), нервная система (без ганглиев) и органы чувств. Половые железы развиваются в эктодерме. У гидроидных медуз в отличие от сцифоидных радиальные каналы гастральной системы неветвящиеся.

Всего к гидроидным относится около 4 тыс. видов. Класс подразделяется на два подкласса: подкласс Гидроиды (Hydroidea) и подкласс Сифонофоры (Siphonophora).

Рис. 79. Строение гидроидного полипа и гидроидной медузы (по Холодковскому): А - полип, Б - медуза (продольный разрез); 1 - рот, 2 - щупальце, 3 - гастральная полость, 4 - мезоглея, 5 - радиальный канал, 6 - парус

Подкласс Гидроиды (Hydroidea)

Подкласс Гидроиды (Hydroidea) объединяет колониальные и одиночные формы полипов, а также гидроидных медуз. Колонии полипов могут быть мономорфными (однотипными) и диморфными, реже полиморфными, но без специализации медузоидных особей, наблюдаемой в классе сифонофор. Жизненный цикл гидроидов чаще всего с чередованием полового и бесполого поколений (медуза - полип). Но имеются виды, существующие только в форме полипа или медузы.

Общая характеристика подкласса . Строение гидроидного полипа удобнее всего рассмотреть на примере пресноводной гидры (Hydra). Это одиночный полип, имеющий вид стебелька, прикрепленного подошвой к субстрату (рис. 80). На верхнем конце тела (оральном полюсе) расположен рот, окруженный щупальцами, число которых может колебаться от 5 до 12. У других гидроидов может быть около 30 щупалец. Гидры обычно

Рис. 81. Гидра Hydra olidactis: A - продольный разрез (из Бриана), Б - поперечный разрез (по Полянскому), В - участок среза при большом увеличении (по Кестнеру); 1 - эктодерма, 2 - энтодерма, 3 - базальная мембрана, 4 - гастральная полость, 5 - эпителиально-мышечная клетка, 6 - интерстициальные клетки, 7 - стрекательные клетки, 8 - чувствующая клетка, 9 - пищеварительная клетка, 10 - железистая клетка, 11 - рот, 12 - ротовой конус, 13 - дочерняя почка, 14 - подошва, 15 - женская гонада, 16 - мужская гонада

сидят неподвижно, то вытягивая, то сокращая свое тело и щупальца, но изредка могут и передвигаться, шагая или кувыркаясь.

Тело гидр двуслойное. Между эктодермой и энтодермой находится базальная мембрана, или мезоглея. В состав эктодермы входит множество клеток с разной функцией (рис. 81). Основу эктодермы составляют эпителиально-мускульные клетки, относящиеся к примитивным клеткам многоклеточных с двойной функцией: покровной и сократительной. Это эпителиальные цилиндрические клетки, на базальном конце которых имеется сократительный отросток, расположенный параллельно продольной оси тела. При сокращении таких отростков тело полипа и его щупальца укорачиваются, а при расслаблении вытягиваются. В промежутках между эпителиально-мускульными клетками располагаются мелкие недифференцированные - интерстициалъные клетки. Из них могут формироваться любые другие клетки эктодермы, в том числе и половые. В эктодерме имеются нервные клетки звездчатой формы. Они располагаются под эпителиально-мускульными клетками. Они контактируют своими отростками и образуют нервное сплетение. Такая нервная система называется диффузной и является самой примитивной среди многоклеточных. Сгущение нервных клеток наблюдается на подошве и около рта полипа. В ответ на раздражение, наносимое полипу, например

Рис. 82. Типы стрекательных клеток у гидроидных (по Хадорну): а-г пенетрант в процессе выстреливания стрекательной нити, д - глютинант, е - вольвент; 1 - книдоциль, 2 - стилеты, 3 - стрекательная нить, 4 - ядро, 5 - основание нити

иглой, тело его сокращается. Таким образом, рефлекторный ответ организма полипа носит разлитой характер, что соответствует примитивному типу его нервной системы.

Для гидроидов характерно наличие особой группы стрекательных клеток, служащих для защиты и нападения. Эти клетки в основном сосредоточены на щупальцах и образуют выпуклые скопления - своеобразные стрекательные "батареи". Гидроиды с сильным действием стрекательных клеток несъедобны для многих животных. При помощи стрекательных клеток полипы ловят мелкую добычу, главным образом мелких рачков, личинок водных беспозвоночных, простейших.

Стрекательные клетки могут быть нескольких типов: пенетранты, вольвенты, глютинанты. Из них только пенетранты обладают крапивными свойствами. Клетка-пенетрант - грушевидной формы (рис. 82). В ней расположена крупная стрекательная капсула со спирально закрученной стрекательной нитью. Полость капсулы заполнена едкой жидкостью, которая может переходить и в нить. На внешней поверхности клетки имеется чувствующий волосок - книдоциль. Как показали данные электронной микроскопии, книдоциль состоит из жгутика, окруженного микроворсинками - выростами цитоплазмы. Прикосновение к чувствующему волоску пенетранта вызывает мгновенное выстреливание стрекательной

нити. При этом в тело добычи или жертвы вначале вонзается стилет: это три шипика, в покое сложенные вместе и образующие острие. Они расположены в основании стрекательной нити и до выстреливания нити ввернуты внутрь капсулы. При выстреливании пенетранта шипы стилета раздвигают ранку, и в нее вонзается стрекательная нить, смоченная едкой жидкостью, которая может оказывать болевое и парализующее действие. Стрекательные нити, подобно гарпуну, закрепляются при помощи шипиков в теле жерт вы и удерживают ее.

Стрекательные клетки других типов выполняют дополнительную функцию удержания добычи. Вольвенты выстреливают короткую ловчую нить, обвивающуюся вокруг отдельных волосков и выступов тела жертвы. Глютинанты выбрасывают клейкие нити. После выстреливания стрекательные клетки отмирают. Восстановление состава стрекательных клеток происходит за счет интерстициальных недифференцированных клеток.

В состав энтодермы входят несколько типов клеток: эпителиально-мускульные, пищеварительные и железистые (рис. 81). Эпителиально-мускульные клетки энтодермы отличаются от подобных клеток в эктодерме тем, что они способны к фагоцитозу. Мускульные отростки клеток расположены в поперечном направлении по отношению к продольной оси тела. Благодаря сокращению мускульных отростков тело полипа сужается, а при расслаблении расширяется. Эпителиально-мускульные клетки энтодермы имеют жгутики и способны образовывать псевдоподии для захвата пищевых частиц, которые перевариваются в их цитоплазме. Таким образом, эти клетки выполняют три функции: покровную, сократительную и пищеварительную. Железистые клетки энтодермы сильно вакуолизированы и выделяют пищеварительные ферменты в гастральную полость, где происходит внутриполостное пищеварение. У гидроидов наблюдаются две фазы переваривания пищи. Вначале они заглатывают крупный пищевой комок или целое животное, которые подвергаются внутриполостному пищеварению. В результате пища распадается на мелкие частицы. В дальнейшем происходит внутриклеточное пищеварение внутри эпителиально-мускульных пищеварительных клеток. Непереваренные остатки пищи выбрасываются через рот наружу.

Размножение гидры происходит бесполым и половым путем. Бесполое размножение происходит почкованием (рис. 80). Половое размножение обычно перекрестное. В эктодерме полипов образуются мужские и женские половые клетки. Мужские клетки образуются в небольших бугорках на верхней части стебелька гидры, а крупная яйцеклетка располагается в выпуклости у основания стебелька. Сперматозоиды через разрыв ткани выходят в воду и проникают в яйцеклетку другой особи. Оплодотворенное яйцо начинает дробиться и покрывается оболочкой. При этом образуется эмбриотека, которая может переносить промерзание

и высыхание водоема. При благоприятных условиях в эмбриотеке развивается молодая гидра, которая выходит через разрывы оболочки.

Морские гидроидные полипы отличаются некоторыми особенностями строения от пресноводных гидр и имеют более сложное развитие. В редких случаях они бывают одиночными, а обычно образуют колонии. Колонии формируются путем отпочкования новых особей и похожи на бурые наросты мха, поэтому их часто называют "морской мох". Это буроватые, коричневатые или зеленоватые ветвящиеся колонии гидроидов. Колонии гидроидов нередко диморфны и состоят из полипов двух типов, например, у полипа обелии (Obelia, рис. 83). Большая часть особей обелии - гидранты, похожие на гидру. Отличается гидрант от гидры тем, что рот расположен на выступающем ротовом стебельке, вокруг которого располагается множество щупалец без полости внутри, а его гастральная полость продолжается в общий стебель колонии. Пища, захваченная одними полипами, распределяется между членами колонии по разветвленным каналам общей пищеварительной полости, которая называется гастроваскулярной.

Эктодерма колонии гидроидов выделяет скелетную органическую оболочку - перидерму, имеющую опорное и защитное значение. На стебельках колонии эта оболочка образует поперечные складки, обеспечивающие гибкость ветвей. Вокруг гидрантов перидерма образует защитный колокол или гидротеку.

Вторая группа особей в колонии - бластостили в форме стебелька без рта и щупалец (рис. 83). На бластостиле отпочковываются медузы. Бластостиль с молодыми медузами покрыт перидермой, образующей гонотеку. У некоторых полипов медузы в дальнейшем не отрываются от бластостиля (медузоиды) и в них формируются гонады. В других случаях почки прикрепленных медуз так видоизменяются, что представляют собой шаровидные образования с половыми клетками (гонофоры) на теле колонии. Морские гидроидные полипы разнообразны по форме колоний (типа "морского мха", "морского пера", "елочки", "ершика") и типу особей. Например, у Корине (Согупе) медузы отпочковываются на гидрантах. У агалофении (Agalophenia) каждый гидрант защищен тремя защитными - стрекающими полипами, а медузоиды спрятаны в "корзиночки", образованные видоизмененными полипами.

Размножение почкованием морских гидроидных полипов приводит к росту колонии. Отламывающиеся веточки колонии могут давать начало новым колониям. Половое размножение морских гидроидов связано с появлением особого полового поколения - гидроидных медуз, реже половые продукты образуются в медузоидных особях колонии полипов. На бластостилях колонии выпочковываются медузы, которые затем отрываются и ведут плавающий образ жизни. Медузы растут, развиваются, и в

них образуются половые железы - гонады. Обычно медузы раздельнополые, хотя половой диморфизм у них не выражен.

Строение медузы сходно с полипом. Легко представить морфологический переход от полипа к медузе, если перевернуть полип вниз ртом, мысленно укоротить продольную ось тела и увеличить слой межклеточного вещества - мезоглеи. Существуют некоторые плавающие полипы, и их сходство с медузами велико. Однако, несмотря на сходный план организации медуз и полипов, медузы обладают более сложным строением и имеют адаптации к плавающему образу жизни.

У гидромедуз по сравнению с полипами более сложная гастральная полость, имеются примитивные органы чувств и приспособления к активному движению. Медуза имеет форму зонтика или колокола (рис. 84). Выпуклая сторона тела называется эксумбреллой, а вогнутая - субумбреллой. По краю зонтика свешиваются щупальца со стрекательными клетками. На вогнутой стороне тела в центре находится рот, который иногда располагается на длинном ротовом стебельке. Щупальцами медуза ловит добычу (мелких рачков, личинок беспозвоночных), которая подхватывается ротовым стебельком и затем проглатывается. Изо рта пища

попадает в желудок, расположенный в центре тела под куполом. От него отходят прямые неветвящиеся радиальные каналы, впадающие в кольцевой канал, опоясывающий край зонтика медузы. Пища переваривается в желудке, распадается на мелкие частицы, которые транспортируются по каналам гастральной полости в разные части тела, где и поглощаются клетками энтодермы. Сложная гастральная полость медуз называется гастроваскулярной системой. Движутся медузы "реактивно", чему способствует сократительная кольцевая складка эктодермы по краю зонтика, называемая "парусом". При расслаблении паруса вода заходит под купол медузы, а при его сокращении вода выталкивается и медуза движется толчками куполом вперед.

Нервная система медуз диффузного типа, как и у полипов, однако у них имеются скопления нервных клеток по краю зонтика, которые иннервируют "парус", щупальца и органы чувств. У основания щупалец гидромедуз нередко имеются глазки, обычно в виде простых глазных ямок, выстланных чувствующими - ретинальными клетками, чередующимися с пигментными. В некоторых случаях глаза могут быть более сложными - пузыревидными, с хрусталиком.

У многих гидромедуз присутствуют органы равновесия - статоцисты. Это глубокое впячивание покровов с образованием замкнутого пузырька, выстланного чувствующими клетками со жгутиками. В одной из клеток булавовидной формы образуется известковая конкреция - статолит. Чувствующие волоски клеток статоциста направлены к статолиту. Любое изменение положения тела медузы в пространстве воспринимается чувствующими клетками статоциста. Принцип функций статоциста сходен с таковым полукружных каналов уха млекопитающих.

У медуз образуются гонады в эктодерме на вогнутой поверхности тела (субумбрелле) под радиальными каналами гастроваскулярной системы, или на ротовом стебельке. Чаще всего у гидромедуз наблюдается 4- и 8-лучевая симметрия. Например, у медуз гидроида Obelia - 4-лучевая симметрия: четыре радиальных канала, четыре гонады и число щупалец кратно четырем.

Наиболее характерно для морских гидроидов чередование полового и бесполого поколений в жизненном цикле. Например, у гидроида Obelia чередуется полиподиное поколение, размножающееся бесполым путем, и половое поколение - медузоидное (рис. 85). На колонии полипа на бластостилях отпочковываются медузы, которые затем продуцируют половые клетки. Из оплодотворенных яйцеклеток путем дробления возникает вначале стадия бластулы - однослойного зародыша с ресничными клетками. Затем путем иммиграции клеток бластулы в бластоцель формируется личинка паренхимула, соответствующая подобной личинке у губок. Но в дальнейшем часть клеток внутри паренхимулы разрушается, и при этом образуется двуслойная личинка - планула с гастральной полостью внутри (рис. 86). Планула плавает при помощи ресничек, а затем оседает на дно, у нее прорывается рот, и она превращается в полипа. Полип путем почкования образует колонию.

У ряда видов гидроидных полипов медузоидное поколение подавляется и половые клетки формируются в видоизмененных медузоидов: в гонофорах или споросаках на колонии полипов. При этом утрачивается чередование поколений. В некоторых случаях, наоборот, подавляется полиподиное поколение и вид существует только в форме медузы (трахимедузы - Trachylida).

Подкласс Гидроидные (Hydroidea) подразделяется на несколько отрядов.

Отряд Лептолиды (Leptolida) - преимущественно морские колониальные полипы. Редко встречаются одиночные формы. Среди подотряда лимномедуз известны пресноводные виды. В колониях имеются полипоидные и медузоидные особи. Колонии выделяют органический скелет. Многие морские гидроиды образуют густые заросли на дне. Они относятся к организмам-обрастателям, поселяющимся на днищах кораблей, подводных сооружениях. В последнее время из колоний гидроидов получают

Рис. 85. Жизненный цикл гидроида Obelia (по Наумову): А - яйцо, Б - планула, В - колония полипов с развивающимися медузами, Г- гидромедуза

биологически активные вещества. В том числе из полипов рода Obelia, широко встречающихся в Средиземном, Черном морях, получают вещество обелин, используемое в медицине для биодиагностики. Подотряд лимномедуз (Limnomedusae) характеризуется преобладанием медузоидного поколения. Встречается пресноводная медуза (Craspedocusta) (рис. 87).

К лимномедузам относится морская ядовитая медуза - крестовичок (Gonionemus), встречающаяся в морях Дальнего Востока. У лимномедуз фаза полипов кратковременная.

Отряд Гидрокораллы (Hydrocorallia). Это морские колониальные полипы с известковым скелетом. Медузоиды недоразвиты. Их скелеты известны в ископаемом состоянии с кембрия и силура.

Отряд Хондрофоры (Chondrophora). Морские плавающие животные.

Отряд Парусники (Velella). Представитель - морской кораблик. Это крупный плавающий полип, обращенный щупальцами вниз. Из его хитиноидной гидротеки образуется треугольный полый парус (рис. 88), удерживающий полипа подобно поплавку у поверхности воды. На нижней поверхности полипа отпочковываются гонофоры или медузы.

Рис. 87. Жизненный цикл пресноводной гидроидной медузы Craspedocusta (по Наумову): 1 - яйцо, 2 - личинка фрустула, 3 - бесщупальцевые полипы, 4 - полипы со щупальцами, 5 - отпочковывание медузы

Отряд Гидры (Hydrida) - одиночные пресноводные полипы, развивающиеся без чередования поколений. Представитель - пресноводная гидра (Hydra vulgaris).

Этот отряд включает исключительно пресноводные виды полипов. Гидры - одиночные, примитивные по строению полипы. Их немного (15- 20 видов), но распространены они широко по всему миру. Пресноводные гидры - мелкие полипы (в среднем от нескольких миллиметров до 3 см в длину), прикрепляющиеся к пресноводным растениям. Обычно их можно обнаружить прикрепленными к нижней стороне подводных или плавающих листьев. Первые зарисовки гидры сделал изобретатель микроскопа А. Левенгук в XVII в. Но эти животные стали широко известны только после опубликования трудов швейцарского учителя и натуралиста Р. Трамбле (1710- 1784). Им была обнаружена зеленая гидра, впоследствии названная Chlorohydra. P. Трамбле опубликовал книгу о строении и жизнедеятельности гидры, в которой доказал ее животную природу. Им были проведены наблюдения за питанием гидр, которые активно захватывали щупальцами мелких рачков. Другой заслугой Р. Трамбле было проведение классических опытов по регенерации гидры. Впервые было доказано, что такие низкоорганизованные многоклеточные организмы,

как гидра, способны регенерировать даже из небольших отрезанных частей тела. За способность к восстановлению отрезанного переднего ("головного") отдела тела эти животные были названы К. Линнеем гидрами (Hydra) в честь мифического существа - многоголовой гидры, способной заново отращивать утраченные головы.

Развитие прямое, без образования личинок.

Подкласс Сифонофоры (Siphonophora)

Сифонофоры - полиморфные колониальные гидроиды. Сифонофоры отличаются от полиморфных морских гидроидных полипов (Leptolida) тем, что у них разнообразие особей в колонии связано с функциональной дифференцировкой не только полипоидных особей, но и медузоидных. Сифонофоры - исключительно морские плавающие колониальные гидроиды. Они разнообразны по форме и размерам. Наиболее крупные из них достигают 2-3 м в длину, а мелкие - около 1 см.

Строение и функции . Каждая колония сифонофор состоит из ствола, на котором располагаются отдельные особи, выполняющие разные функции (рис. 89). Ствол колонии полый и соединяет гастральные полости всех особей в одну гастроваскулярную систему. На вершине колонии располагается воздушный пузырь пневматофор. Это видоизмененная медузоидная особь, выполняющая функцию поплавка, паруса и гидростатического аппарата. Особые газовые клетки внутри пневматофора способны выделять газ, заполняющий его гастральную полость. Состав газа внутри пневматофора близок к воздуху, но в нем выше содержание азота, углекислого газа и ниже - кислорода. Когда пневматофор заполнен газом, колония держится у поверхности воды. Во время шторма стенки пневматофора сокращаются, и газ выделяется через пору наружу. При этом пневматофор спадает, удельный вес колонии увеличивается, и она погружается в глубину. Под пневматофором располагается группа плавательных колоколов - нектофоров . Эти медузоиды без ротового стебелька, щупалец и органов чувств. Их функция - двигательная. Сокращая парус, зонтики некоторых нектофоров то наполняются водой, то выбрасывают порции воды наружу, что обеспечивает "реактивное" движение колонии пневматофором вперед.

На остальной части ствола располагаются комплексы особей с разными функциями - кормидии . В состав кормидия могут входить следующие особи: крышечка, гастрозоид, пальпон, цистозоид, гонофор. Крышечка - видоизмененный уплощенный полип, прикрывающий кормидии. Гастрозоид - кормящий полип со ртом. Его сопровождает полип, видоизмененный в арканчик, усаженный стрекательными клетками. Пища, захватываемая гастрозоидами, затем распределяется по гастро-васкулярной системе между всеми членами колонии. Пальпоны представляют

Рис. 89. Схема строения сифонофоры (по Холодковскому): 1 - пневматофор, 2 - нектофор, 3 - гонофор, 4 - гастрозоид, 5 - арканчик, 6 - крышечка, 7 - пальпон, 8 - ствол колонии

Рис. 90. Сифонофоры: А - португальский кораблик Physalia physalis, Б - Physophora hydrostatica (по Кестнеру)

собой видоизмененных полипов без ротового отверстия. В последнее время выяснилось, что они выполняют функцию внутриклеточного пищеварения Из полости ствола колонии в пальпоны поступают пищевые частицы, где усваиваются клетками энтодермы. Еще одним производным полипов являются цистозоиды с выделительной порой вместо рта Это особи с выделительной функцией Наконец, постоянными членами кормидия являются половые особи - гонофоры . Это видоизмененные медузоиды с половыми продуктами. Колонии могут быть разнополыми и обоеполыми. У некоторых сифонофор отпочковываются медузы и тогда проявляется чередование поколений" полиморфной колонии и медуз. Оплодотворение наружное. Половые клетки выходят в воду Из оплодотворенных яиц развиваются планулы, которые преобразуются вначале в одиночную особь, а затем в колонию.

Эффектным представителем сифонофор является португальский кораблик - физалия (Physaha, рис. 90). Это крупный вид из теплых морей

с пневматофором до 30 см и длинными щупальцами до 2- 3 м. Физалия относится к ядовитым кишечнополостным. Стрекательные клетки физалии парализуют даже такую крупную добычу, как рыбы. Ожоги от физалии опасны и для человека. Пневматофоры физалии розового или голубого цвета. Они тонкие, но очень прочные, так как состоят из двух слоев эктодермы, энтодермы и мезоглеи в результате образования двойной стенки, а сверху еще покрыты хитиноидной оболочкой, выделяемой эктодермой. На пневматофоре расположен гребень, имеющий выгнутую S-образную форму. Это своеобразный парус колонии. Под влиянием ветра "португальские кораблики" осуществляют дрейф на поверхности моря.

Происхождение сифонофор . Столь сложные полиморфные колонии, как сифонофоры, в которых отдельные особи подобны органам у других многоклеточных организмов, некоторые ученые считают единым организмом. Однако большинство исследователей рассматривают сифонофор как сложную и совершенную колонию многоклеточных. Доказательством тому служит плавный переход в классе гидроидных от одиночных полипов к колониальным, от мономорфных колоний к диморфным и полиморфным. Похожие на сифонофор формы имеются уже в подклассе гидроидов (Velella). Здесь имеют место эволюционные явления полимеризации и олигомеризации по В. А. Догелю (1882- 1955). Эволюционный переход гидроидных к колониальности с образованием множества особей в колонии - проявление принципа полимеризации. А функциональная специализация особей в колонии с уменьшением числа функций, усложнением строения, возрастанием интеграции особей - результат процесса олигомеризации.

Кишечнополостные - первые двухслойные древние животные, имеющие радиальную симметрию, кишечную (гастральную) полость и ротовое отверстие. Обитают в воде. Встречаются сидячие формы (бентос) и плавающие (планктон), что особенно хорошо выражено у медуз. Хищники, питающиеся мелкими рачками, мальками рыб, водными насекомыми.

Значительную роль в биологии южных морей играют коралловые полипы, образующие рифы и атоллы, которые служат убежищами и нерестилищами для рыб; в то же время они создают опасность для кораблей.

Крупные медузы употребляются в пищу людьми, но они же наносят серьезные ожоги купающимся. Известняк рифов используют для украшений и как строительный материал. Однако, разрушая рифы, человек уменьшает рыбные богатства. Наиболее известные рифы в южных морях - вдоль берегов Австралии, у Зондских островов, в Полинезии.

Кишечнополостные - древнейший тип примитивных двуслойных многоклеточных животных. Лишены настоящих органов. Их изучение имеет исключительное значение для понимания эфолюции животного мира: древние виды этого типа были прародителями всех высших многоклеточных животных.

Кишечнополостные - преимущественно морские, реже пресноводные животные. Многие из них прикрепляются к подводным предметам, другие медленно плавают в воде. Прикрепленные формы обычно имеют бокаловидную форму и называются полипами. Нижним концом тела они прикрепляются к субстрату, на противоположном конце находится рот, окруженный венчиком щупалец. Плавающие формы обычно имеют вид колокола или зонтика и называются медузами.

Тело кишечнополостных имеет лучевую (радиальную) симметрию. Через него можно провести две или несколько (2, 4, 6, 8 и больше) плоскостей, делящих организм на симметричные половины. В теле, которое можно сравнить с двуслойным мешком, развита лишь одна полость - гастральная, выполняющая роль примитичного кишечника (отсюда название типа). Она сообщается с наружной средой единственным отверстием, которое функционирует как ротовое и анальное. Стенка мешка состоит из двух клеточных слоев: наружного или эктодермы, и внутреннего, или энтодермы. Между клеточными слоями залегает бесструктурное вещество. Оно образует либо тонкую опорную пластинку, либо широкий слой студенистой мезоглеи. У многих кишечнополостных (например, медуз) от гастральной полости отходят каналы, образующие вместе с желудочной полостью сложную гастроваскулярную (желудочно-сосудистую) систему.

Клетки тела кишечнополостных дифференцированы.

• Клетки эктодермы представлены несколькими типами:
  • покровные (эпителиальные) клетки - образуют покров тела, выполняют защитную функцию

    Эпителиально-мышечные клетки - у низших форм (гидроидные) покровные клетки имеют вытянутый параллельно поверхности тела длинный отросток, в цитоплазме которого развиты сократительные волоконца. Совокупность таких отростков образует слой мускульных образований. Эпителиально-мышечные клетки совмещают функции защитного покрова и двигательного аппарата. Благодаря сокращению или расслаблению мускульных образований гидра может сжиматься, утолщаться или суживаться, вытягиваться, изгибаться в сторону, прикрепляться к другим участкам стеблей и таким образом медленно передвигаться. У высших кишечнополостных мышечная ткань обособляется. У медуз имеются мощные пучки мышечных волокон.

  • нервные клетки звездчатой формы. Отростки нервных клеток сообщаются между собой, образуя нервное сплетение, или диффузную нервную систему.
  • промежуточные (интерстициальные) клетки - восстанавливают поврежденные участки тела. Из промежуточных клеток могут образовываться покровно-мускульные, нервные, половые и другие клетки.
  • стрекательные (крапивные) клетки - расположены среди покровных клеток поодиночке или группами. Они имеют особую капсулу, в которой лежит закрученная спирально стрекательная нить. Полость капсулы заполнена жидкостью. На наружной поверхности стрекательной клетки развит тонкий чувствительный волосок - книдоциль. При касании мелкого животного волосок отклоняется, а стрекательная нить выбрасывается наружу и распрямляется, по ней в тело добычи поступает парализующий яд. После выбрасывания нити стрекательная клетка погибает. Возобновляются стрекательные клетки за счет недифференцированных интерстициальных клеток, лежащих в эктодерме.
• Клетки энтодермы выстилают гастральную (кишечную) полость и выполняют в основном функцию пищеварения. К их числу относятся
  • железистые клетки, выделяющие в гастральную полость пищеварительные ферменты
  • пищеварительные клетки, обладающие фагоцитарной функцией. Пищеварительные клетки (у низших форм) также имеют отростки, в которых развиты сократительные волоконца, ориентированные перпендикулярно по отношению к аналогичным образованиям покровно-мускульных клеток. От эпителиально-мускульных клеток в сторону кишечной полости направлены жгутики (по 1-3 от каждой клетки) и могут образовываться выросты, напоминающие ложные ножки, которые захватывают мелкие пищевые частицы и внутриклеточно переваривают их в пищеварительных вакуолях. Таким образом, у кишечнополостных совмещается свойственное простейшим внутриклеточное пищеварение с характерным для высших животных кишечным пищеварением.

Нервная система примитивна. В обоих клеточных слоях имеются особые чувствительные (рецепторные) клетки, воспринимающие внешние раздражения. От их базального конца отходит длинный нервный отросток, по которому нервный импульс достигает многоотростчатых (мультиполярных) нервных клеток. Последние расположены поодиночке, не образуют нервных узлов, но связаны друг с другом своими отростками и составляют нервную сеть. Такая нервная система носит название диффузной.

Половые органы представлены только половыми железами (гонадами). Размножение происходит половым путем и бесполым (почкование). Для многих кишечнополостных характерно чередование поколений: полипы, размножаясь почкованием, дают как новые полипы, так и медуз. Последние, размножаясь половым путем, дают поколение полипов. Такое чередование полового размножения с вегетативным называют метагенезом [показать] .

Метагенез встречается у многих кишечнополостных. Например, широкоизвестная черноморская медуза - аурелия - размножается половым путем. Возникающие в ее теле сперматозоиды и яйцеклетки выделяются в воду. Из оплодотворенных яиц развиваются особи бесполого поколения - полипы аурелии. Полип растет, его тело удлиняется, а затем делится поперечными перетяжками (стробиляция полипа) на ряд особей, имеющих вид сложенных в стопку блюдец. Эти особи отделяются от полипа и превращаются в медуз, размножающихся половым путем.

В систематическом отношении тип разделен на два подтипа: стрекающие (Cnidaria) и нестрекающие (Acnidaria). Стрекающих известно около 9000 видов, нестрекающих - всего 84 вида.

ПОДТИП СТРЕКАЮЩИЕ

Характеристика подтипа

Кишечнополостные, названные стрекающими, обладают стрекательными клетками. К ним относятся классы: гидроидные (Hydrozoa), сцифоидные (Scyphozoa) и коралловые полипы (Anthozoa).

Класс гидроидные (Hydrozoa)

Отдельная особь имеет форму либо полипа, либо медузы. Кишечная полость полипов лишена радиальных перегородок. Половые железы развиваются в эктодерме. Около 2800 видов обитает в море, но имеется несколько пресноводных форм.

• Подкласс Гидроиды (Hydroidea) - колонии донные, приросшие. У некоторых неколониальных видов полипы способны плавать у поверхности воды. В пределах каждого вида все особи медузоидного строения одинаковы.
  • Отряд Лептолиды (Leptolida) - имеются особи и полипоидного и медузоидного происхождения. Преимущественно морские, очень редко пресноводные организмы.
  • Отряд Гидрокораллы (Hydrocorallia) - ствол и ветви колонии известковые, часто окрашены в красивый желтоватый, розовый или красный цвет. Медузоидные особи недоразвиты и погружены в глубь скелета. Исключительно морские организмы.
  • Отряд Хондрофоры (Chondrophora) - колония состоит из плавающего полипа и прикрепленных к нему медузоидных особей. Исключительно морские животные. Ранее причислялись к подклассу сифонофор.
  • Отряд Тахилиды(Trachylida) - исключительно морские гидроидные, имеющие форму медузы, полипов нет.
  • Отряд Гидры (Hydrida) - одиночные пресноводные полипы, медуз не образуют.
• Подкласс Сифонофоры (Siphonophora) - плавающие колонии, в состав которых входят полипоидные и медузоидные особи разнообразного строения. Обитают исключительно в море.

Пресноводный полип гидра (Hydra) - типичный представитель гидроидных, а вместе с тем и всех стрекающих. Несколько видов этих полипов широко распространено в прудах, озерах и небольших реках.

Гидра - маленькое, длиной около 1 см, буровато-зеленое животное с цилиндрической формой тела. На одном ее конце находится рот, окруженный венчиком очень подвижных щупалец, которых у различных видов бывает от 6 до 12. На противоположном конце находится стебель с подошвой, служащей для прикрепления к подводным предметам. Полюс, на котором расположен рот, называется оральным, противоположный - аборальным.

Гидра ведет сидячий образ жизни. Прикрепившись к подводным растениям и свешиваясь в воду ротовым концом, она стрекательными нитями парализует проплывающую мимо добычу, захватывает ее щупальцами и засасывает в гастральную полость, где происходит пищеварение под действием ферментов железистых клеток. Питаются гидры преимущественно мелкими рачками (дафниями, циклопами), а также инфузориями, малощетинковыми червями и мальками рыб.

Пищеварение . Под действием ферментов железистых клеток энтодермы, выстилающей гастральную полость, тело захваченной добычи распадается на мелкие частички, которые захватываются клетками, имеющими псевдоподии. Одни из этих клеток находятся на своем постоянном месте в энтодерме, другие (амебоидные) подвижны и перемещаются. В этих клетках завершается переваривание пищи. Следовательно, у кишечнополостных существуют два способа пищеварения: наряду с более древним, внутриклеточным появляется внеклеточный, более прогрессивный способ переработки пищи. В дальнейшем в связи с эволюцией органического мира и пищеварительной системы внутриклеточное пищеварение потеряло значение в акте питания и усвоения пищи, но способность к нему сохранилась в отдельных клетках у животных, стоящих на всех ступенях развития вплоть до самых высших, и человека. Эти клетки, открытые И. И. Мечниковым, получили название фагоцитов.

В связи с тем что гастральная полость заканчивается слепо и анальное отверстие отсутствует, рот служит не только для приема пищи, но и для удаления непереваренных остатков пищи. Гастральная полость выполняет функцию сосудов (перемещение питательных веществ по телу). Распределение веществ в ней обеспечивается движением жгутиков, которыми снабжены многие энтодермальные клетки. Той же цели служат сокращения всего тела.

Дыхание и выделение осуществляются путем диффузии как эктодермальными, так и энтодермальными клетками.

Нервная система . Нервные клетки образуют сеть по всему телу гидры. Эта сеть получила название первичной диффузной нервной системы. Особенно много нервных клеток вокруг рта, на щупальцах и подошве. Таким образом, у кишечнополостных появляется простейшая координация функций.

Органы чувств . Не развиты. Осязание всей поверхностью, особенно чувствительны щупальца (чувствительные волоски), выбрасывающие стрекательные нити, убивающие добычу.

Передвижение гидры осуществляется за счет поперечных и продольных мышечных волокон, включенных в эпителиальные клетки.

Регенерация гидры – восстановление целостности организма гидры после его повреждения или утраты его части. Поврежденная гидра восстанавливает утраченные части тела не только после того, как её разрезали пополам, но даже в том случае, если её разделили на огромное количество частей. Новое животное способно вырасти из 1/200 части гидры, фактически из крупинки восстанавливается целостный организм. Поэтому регенерацию гидры часто называют дополнительным способом размножения.

Размножение . Гидра размножается бесполым и половым путем.

В течение лета гидра размножается бесполым путем - почкованием. В средней части ее тела находится пояс почкования, на котором образуются бугорки (почки). Почка вырастает, на ее вершине образуется рот и щупальце, после чего почка перешнуровывается у основания, отделяется от тела матери и начинает жить самостоятельно.

С приближением холодов осенью в эктодерме гидры из промежуточных клеток образуются половые клетки - яйца и сперматозоиды. Яйца находятся ближе к основанию гидры, сперматозоиды развиваются в бугорках (мужских гонадах), расположенных ближе к ротовому отверстию. Каждый сперматозоид имеет длинный жгутик, с помощью которого плавает в воде, достигает яйца и оплодотворяет его в теле матери. Оплодотворенное яйцо начинает делиться, покрывается плотной двойной оболочкой, опускается на дно водоема и там перезимовывает. Поздней осенью взрослые гидры погибают. Весной из перезимовавших яиц развивается новое поколение.

Колониальные полипы (например, колониальный гидроидный полип Obelia geniculata) обитают в морях. Отдельная особь колонии, или так называемый гидрант, по своему строению походит на гидру. Стенка его тела, так же как и гидры, состоит из двух слоев: энтодермы и эктодермы разделённых желеподобной бесструктурной массой, называемой мезоглеей. Тело колонии представляет собой ветвистый ценосарк, внутри которого находятся отдельные полипы, связанные между собой выростами кишечной полости в единую пищеварительную систему, что позволяет распределять пищу, захваченную одним полипом, между членами колонии. Снаружи ценосарк покрыт твёрдой оболочкой - перисарком. Около каждого гидранта эта оболочка образует расширение в виде бокальчика - гидротеку. В расширение может втягиваться при раздражении венчик щупалец. Ротовое отверстие каждого гидранта находится на выросте, вокруг которого располагается венчик щупалец.

Размножаются колониальные полипы бесполым путем - почкованием. При этом особи, развившиеся на полипе, не отрываются, как у гидры, а остаются связанными с материнским огранизмом. Взрослая колония имеет вид кустика и состоит в основном из двух видов полипов: гастрозоидов (гидрантов), которые обеспечивают добывание пищи и защиту колонии стрекательными клетками на щупальцах, и гонозоидов, которые отвечают за размножение. Есть также полипы, специализированные для выполнения защитной функции.

Гонозоид представляет собой вытянутые в длину палочковидные образования с расширением наверху, не имеющие ротового отверстия и щупалец. Такая особь не может питаться самостоятельно, она получает пищу от гидрантов через гастральную систему колонии. Называется такое образование бластостилем. Скелетная оболочка дает вокруг бластостиля бутылкообразное расширение - гонотеку. Все это образование в целом носит название гонангия. В гонангии, на бластостиле, путем почкования образуются медузы. Они отпочковываются от бластостиля, выходят из гонангия и начинают вести свободный образ жизни. По мере роста медузы в ее гонадах формируются половые клетки, которые выделяются во внешнюю среду, где и происходит оплодотворение.

Из оплодотворенной яцеклетки (зиготы) формируется бластула, при дальнейшем развитии которой формируется свободно плавающая в воде, покрытая ресничками двухслойная личинка - планула. Планула оседает на дно, прикрепляется к подводным предметам и продолжая расти дает начало новому полипу. Этот полип путем почкования образует новую колонию.

Гидроидные медузы имеют форму колокола или зонтика, из середины вентральной поверхности которого свешивается хобот (ротовой стебелек) с ротовым отверстием на конце. По краю зонта расположены щупальцы, имеющие стрекательные клетки и клейкие подушечки (присоски), служащие для ловли добычи (мелкие рачки, личинки беспозвоночных и рыб). Число щупалец кратно четырем. Пища изо рта попадает в желудок, от которого отходят четыре прямых радиальных канала, опоясывающие край зонтика медузы (кольцевой канал кишечника). Мезоглея развита значительно лучше, чем у полипа, и составляет основную массу тела. Этим обусловлена большая прозрачность тела. Способ движения медузы "реактивный", этому способствует складка эктодермы по краю зонтика, называемая "парусом".

В связи со свободным образом жизни нервная система у медуз развита лучше, чем у полипов, и, кроме диффузной нервной сети, имеет скопления нервных клеток по краю зонтика в виде кольца: наружного - чувствительного и внутреннего - двигательного. Здесь же расположены органы чувств, представленные светочувствительными глазками и статоцистами (органами равновесия). Каждый статоцист состоит из пузырька с известковым тельцем - статолитом, расположенным на упругих волокнах, идущих от чувствительных клеток пузырька. Если положение тела медузы в пространстве изменяется, происходит смещение статолита, которое воспринимается чувствительными клетками.

Медузы раздельнополы. Их гонады располагаются под эктодермой, на вогнутой поверхности тела под радиальными каналами или в области ротового хоботка. В гонадах формируются половые клетки, которые при созревании выводятся через разрыв стенки тела. Биологическое значение подвижных медуз состоит в том, что благодаря им происходит расселение гидроидов.

Класс сцифоидные (Scyphozoa)

Отдельная особь имеет вид либо маленького полипа, либо крупной медузы, или же животное несет признаки обоих поколений. Кишечная полость полипов имеет 4 неполные радиальные перегородки. Половые железы развиваются в энтодерме медуз. Около 200 видов. Исключительно морские организмы.

• Отряд Корономедузы (Coronata) - преимущественно глубоководные медузы, зонтик которых разделен перетяжкой на центральный диск и корону. Полип образует вокруг себя защитную хитиноидную трубочку.
• Отряд Дискомедузы (Discomedusae) - зонтик медуз сплошной, имеются радиальные каналы. Полипы лишены защитной трубочки.
• Отряд Кубомедузы (Cubomedusae) - зонтик медузы сплошной, но лишен радиальных каналов, функцию которых выполняют далеко выдающиеся карманы желудка. Полип без защитной трубочки.
• Отряд Ставромедузы (Stauromedusae) - своеобразные донные организмы, сочетающие в своем строении признаки медузы и полипа.

Большая часть жизненного цикла кишечнополостных из данного класса проходит в медузоидной фазе, полипоидная фаза при этом кратковременна или отсутствует. Сцифоидные кишечнополостные имеют более сложное строение, чем гидроидные.

В отличие от гидроидных, сцифоидные медузы имеют более крупные размеры, сильно развитую мезоглею, более развитую нервную систему со скоплениями нервных клеток в виде узелков - ганглиев, которые располагаются преимущественно по окружности колокола. Желудочная полость разделяется на камеры. От нее радиально отходят каналы, объединяемые кольцевым каналом, расположенным по краю тела. Совокупность каналов образует гастроваскулярную систему.

Способ передвижения – "реактивный", но поскольку сцифоидные не имеют "паруса", передвижение достигается за счет сокращения стенок зонтика. По краю зонтика располагаются комплексные органы чувств – ропалии. Каждый ропалий содержит "обонятельную ямку", орган равновесия и стимуляции движения зонтика – статоцист, светочувствительный глазок. Сцифоидные медузы – хищники, однако глубоководные виды питаются погибшими организмами.

Половые клетки образуются в половых железах - гонадах, расположенных в энтодерме. Гаметы удаляются через рот, из оплодотворенных яиц развивается планула. Далее развитие идет с чередованием поколений, причем преобладает поколение медуз. Поколение полипов недолговечно.

Щупальцы медуз снабжены большим количеством стрекательных клеток. Ожоги многих медуз чувствительны для крупных животных и человека. Сильные ожоги с тяжелыми последствиями может вызвать полярная медуза рода Cyanea, достигающая в диаметре 4 м, со щупальцами длиной до 30 м. Купальщики в Черном море иногда подвергаются ожогам медузы Pilema pulmo, а в Японском море - гонионемы (Gonionemus vertens).

К представителям класса сцифоидных медуз относятся:

• медуза аурелия (ушастая медуза) (Aurelia aurita) [показать] .

  Ушастая медуза аурелия (Aurelia aurita)

  Обитает в Балтийском, Белом, Баренцевом, Черном, Азовском, Японском и Беринговом, причем часто встречается в массовых количествах.

  Свое название получила за счет ротовых лопастей, напоминающих по форме ослиные уши. Зонтик ушастой медузы достигает иногда 40 см в диаметре. Ее легко узнать по розоватому или слегка фиолетовому цвету и четырем темным подковкам в средней части зонтика - половым железам.

  Летом в тихую спокойную погоду во время отлива или прилива можно видеть большое количество этих красивых медуз, медленно переносимых течением. Их тела спокойно колышутся в воде. Ушастая медуза - плохой пловец, благодаря сокращениям зонтика она может лишь медленно подниматься к поверхности, а затем, неподвижно застыв, погружаться в глубину.

  На краю зонтика аурелии имеется 8 ропалиев, несущих глазки и статоцисты. Эти органы чувств позволяют медузе держаться на известном расстоянии от поверхности моря, где ее нежное тело быстро разорвут волны. Пищу ушастая медуза захватывает при помощи длинных и очень тонких щупалец, которые "сметают" в рот медузе мелких планктонных животных. Заглоченная пища вначале попадает в глотку, а потом в желудок. Отсюда берут начало 8 прямых радиальных каналов и такое же количество ветвящихся. Если при помощи пипетки ввести в желудок медузе раствор туши, то можно проследить, как жгутиковый эпителий энтодермы гонит по каналам гастральной системы пищевые частицы. Вначале тушь проникает в неветвящиеся каналы, затем она входит в кольцевой канал и по ветвящимся каналам возвращается обратно в желудок. Отсюда непереваренные частицы пищи через ротовое отверстие выбрасываются наружу.

  Половые железы аурелии, имеющие форму четырех незамкнутых или полных колец, расположены в карманах желудка. Когда яйца в них созреют, стенка половой железы разрывается и яйца через рот выбрасываются наружу. В отличие от большинства сцифомедуз, аурелия проявляет своеобразную заботу о потомстве. Ротовые лопасти этой медузы несут по своей внутренней стороне глубокий продольный желоб, начинающийся от ротового отверстия и проходящий до самого конца лопасти. По обеим сторонам желоба расположены многочисленные маленькие отверстия, которые ведут в небольшие полости-карманчики. У плавающей медузы ее ротовые лопасти опущены вниз, так что выходящие из ротового отверстия яйца неизбежно попадают в желоба и, продвигаясь вдоль них, задерживаются в карманчиках. Здесь происходит оплодотворение и развитие яиц. Иэ карманчиков наружу выходят вполне сформированные планулы. Если поместить крупную самку аурелии в аквариум, то уже через несколько минут в воде можно заметить массу светлых точек. Это планулы, покинувшие карманчики и плавающие при помощи ресничек.

  Молодые планулы обнаруживают стремление двигаться в направлении к источнику света, вскоре они скапливаются в верхней части освещенной стороны аквариума. Вероятно, это свойство помогает им выбраться из затемненных карманчиков на волю и держаться вблизи поверхности, не уходя в глубину.

  Вскоре у планул появляется тенденция к погружению на дно, но обязательно в светлых местах. Здесь они продолжают оживленно плавать. Период свободноподвижной жизни планулы длится от 2 до 7 суток, после чего они оседают на дно и прикрепляются передним концом к какому-нибудь твердому предмету.

  Через двое-трое суток осевшая планула превращается в маленького полипа - сцифистому, имеющего 4 щупальца. Вскоре между первыми щупальцами появляется 4 новых, а затем еще 8 щупалец. Сцифистомы активно питаются, захватывая инфузорий и рачков. Наблюдается также каннибализм - поедание сцифистомами планул того же вида. Сцифистомы могут размножаться почкованием, образуя подобных себе полипчиков. Сцифистома зимует, а следующей весной, с наступлением потепления, в ней происходят серьезные изменения. Щупальца сцифистомы укорачиваются, а на теле появляются кольцевидные перетяжки. Вскоре от верхнего конца сцифистомы отделяется первая эфира - маленькая совершенно прозрачная звездообразная личинка медузы. К середине лета из эфир развивается новое поколение ушастых медуз.

• медуза цианея (Суапеа) [показать] .

  

  Сцифоидная медуза цианея - является самой крупной медузой. Эти гиганты среди кишечнополостных обитают только в холодных водах. Диаметр зонтика цианеи может достигать 2 м, длина щупалец – 30 м. Внешне цианея очень красива. Зонтик в центре обычно желтоватый, к краям темно-красный. Ротовые лопасти имеют вид широких малиново-красных занавесок, щупальца окрашены в светло-розовый цвет. Особенно яркой окраской отличаются молодые медузы. Яд стрекательных капсул опасен для человека.

• медуза ризостома, или корнерот (Rhizostoma pulmo) [показать] .

  

  Сцифоидная медуза корнерот обитает на Черном и Азовском морях. Зонтик этой медузы полусферической или конической формы с закругленной вершиной. Крупные экземпляры ризостомы с трудом помещаются в ведро. Цвет медузы беловатый, но по краю зонтика проходит очень яркая голубая или фиолетовая каемка. Щупалец у этой медузы нет, зато ее ротовые лопасти разветвляются надвое, причем их боковые стороны образуют многочисленные складки и срастаются между собой. Концы ротовых лопастей складок не несут и заканчиваются восемью корневидными выростами, от которых медуза и получила свое название. Рот у взрослых корнеротов зарастает, и его роль выполняют многочисленные мелкие отверстия в складках ротовых лопастей. Здесь же, в ротовых лопастях, происходит и пищеварение. В верхней части ротовых лопастей корнерота имеются дополнительные складки, так называемые эполеты, усиливающие пищеварительную функцию. Питаются корнероты самыми мелкими планктонными организмами, засасывая их вместе с водой в гастральную полость.

  Корнероты - довольно хорошие пловцы. Обтекаемая форма тела и сильная мускулатура зонтика позволяют им продвигаться вперед быстрыми частыми толчками. Интересно отметить, что, в отличив от большинства медуз, корнерот может изменять свое движение в любом направлении, в том числе и вниз. Купальщики не очень радуются встрече с корнеротом: прикоснувшись к нему, можно получить довольно сильный болезненный "ожог". Держатся корнероты обычно на небольшой глубине вблизи берегов, часто в большом количестве встречаются в причерноморских лиманах.

• ропилема съедобная (Rhopilema esculenta) [показать] .

  Ропилема съедобная (Rhopilema esculenta) обитает в теплых прибрежных водах, скапливаясь массами вблизи устьев рек. Замечено, что наиболее интенсивно эти медузы растут после наступления сезона летних ливневых тропических дождей. В период дождей реки выносят в море большое количество органических веществ, способствующих развитию планктона, которым и питаются медузы. Наряду с аурелией ропилема употребляется в пищу в Китае и Японии. Внешне ропилема напоминает черноморского корнерота, отличается от него желтоватой или красноватой окраской ротовых лопастей и наличием большого числа пальцевидных выростов. В пищу используется мезоглея зонтика.

  Ропилемы малоподвижны. Их перемещения зависят главным образом от морских течений и ветров. Иногда под влиянием течения и ветра скопления медуз образуют пояса по 2,5-3 км длиной. В некоторых местах побережья Южного Китая летом море становится белым от скопившихся там ропилем, которые колышутся у самой поверхности.

  Ловят медуз сачками или специальными орудиями лова, имеющими вид большого мешка из мелкоячеистой сети, надетого на обруч. Во время прилива или отлива мешок надувается течением и в него попадают медузы, которые не могут выбраться вследствие своей малоподвижности. У добытых медуз отделяют ротовые лопасти и промывают зонтик до полного удаления внутренних органов и слизи. Таким образом, в дальнейшую обработку поступает, по сути дела, только мезоглея зонтика. По образному выражению китайцев, мясо у медуз "хрустальное". Солят медуз поваренной солью в смеси с квасцами. Соленых медуз прибавляют к различным салатам, а также едят в вареном и жареном виде, приправляя перцем, корицей и мускатным орехом. Конечно, медуза - малопитательный продукт, но все же в соленых ропилемах содержится некоторое количество белков, жиров и углеводов, а также витаминов B 12 , В 2 и никотиновой кислоты.

  Ушастая медуза, съедобная ропилема и некоторые близкие к ней виды сцифомедуз, по всей вероятности, единственные кишечнополостные, которые употребляются в пищу людьми. В Японии и Китае имеется даже специальный промысел этих медуз, и там ежегодно добывают тысячи тонн "хрустального мяса".

Класс коралловые полипы (Anthozoa)

Коралловые полипы – исключительно морские организмы колониальной или иногда одиночной формы. Известно около 6 000 видов. По размерам коралловые полипы крупнее гидроидных. Тело имеет цилиндрическую форму и не подразделяется на туловище и ножку. У колониальных форм нижний конец тела полипа прикреплен к колонии, а у одиночных полипов снабжен прикрепительной подошвой. Щупальца у коралловых полипов расположены в один или несколько тесно сближенных венчиков.

Различают две большие группы коралловых полипов: восьмилучевые (Octocorallia) и шестилучевые (Нехасоrallia). У первых всегда 8 щупалец, и они снабжены по краям маленькими выростами - пиннулами, у вторых число щупалец обычно бывает довольно большим и, как правило, кратно шести. Щупальца шестилучевых кораллов гладкие, без пиннул.

Верхняя часть полипа, между щупальцами, называется ротовым диском. В его середине расположено щелевидное ротовое отверстие. Рот ведет в глотку, выстланную эктодермой. Один из краев ротовой щели и нисходящей от него глотки получили название сифоноглифа. Эктодерма сифоноглифа покрыта эпителиальными клетками с очень крупными ресничками, которые находятся в беспрерывном движении и гонят воду внутрь кишечной полости полипа.

Кишечная полость кораллового полипа разделена продольными энтодермальными перегородками (септами) на камеры. В верхней части тела полипа перегородки прирастают одним краем к стенке тела, а другим к глотке. В нижней части полипа, ниже глотки, септы прикрепляются лишь к стенке тела, вследствие чего центральная часть гастральной полости - желудок - остается неразделенной. Число септ соответствует числу щупалец. По каждой септе, вдоль одной из ее сторон, проходит мускульный валик.

Свободные края септ утолщены и получили названия мезентериальных нитей. Две из этих нитей, расположенных на паре соседних септ, противостоящих сифоноглифу, покрыты особыми клетками, несущими длинные реснички. Реснички находятся в постоянном движении и гонят воду из гастральной полости наружу. Совместная работа ресничного эпителия этих двух мезентериальных нитей и сифоноглифа обеспечивает постоянную смену воды в гастральной полости. Благодаря им в кишечную полость все время поступает свежая, богатая кислородом вода. Виды, питающиеся мельчайшими планктонными организмами, получают при этом также и пищу. Остальные мезентериальные нити играют важную роль в пищеварении, так как образованы железистыми энтодермальными клетками, выделяющими пищеварительные соки.

Размножение бесполое – почкованием, и половое – с метаморфозом, через стадию свободно плавающей личинки – планулы. Половые железы развиваются в энтодерме септ. Для коралловых полипов характерно только полипоидное состояние, чередования поколений нет, поскольку медуз они не образуют и, соответственно, медузоидная стадия отсутствует.

Клетки эктодермы коралловых полипов вырабатывают роговое вещество или выделяют углекислую известь, из которой строится наружный или внутренний скелет. У коралловых полипов очень большую роль играет скелет.

Восьмилучевые кораллы имеют скелет, состоящий из отдельных известковых иголочек - спикул, находящихся в мезоглее. Иногда спикулы соединяются между собой, сливаясь или же объединяясь органическим рогоподобным веществом.

Среди шестилучевых кораллов имеются бесскелетные формы, такие, как актинии. Чаще, однако, скелет у них имеется, причем он может быть либо внутренним - в виде стержня из рогоподобного вещества, либо наружным - известковым.

Особенно большой сложности достигает скелет у представителей группы мадрепоровых. Он выделяется эктодермой полипов и на первых порах имеет вид пластинки или низкой чашечки, в которой сидит сам полип. Далее скелет начинает разрастаться, на нем возникают радиальные ребра, соответствующие септам полипа. Вскоре полип оказывается как бы насаженным на скелетную основу, которая глубоко вдается снизу в его тело, хотя и отграничена всюду эктодермой. Скелет мадрепоровых кораллов получает очень сильное развитие: мягкие ткани покрывают его в виде тонкой пленки.

Скелет кишечнополостных играет роль опорной системы, а вместе со стрекательным аппаратом представляет мощную защиту от врагов, что способствовало их существованию в течение длительных геологических периодов.

• Подкласс Восьмилучевые кораллы (Octocorallia) - формы колониальные, как правило, приросшие к грунту. Полип имеет 8 щупалец, восемь перегородок в гастральной полости, внутренний скелет. На боковых сторонах щупалец расположены выросты - пиннулы. Этот подкласс подразделяется на отряды:
  • Отряд Солнечные кораллы (Неlioporida) - cкелет сплошной, массивный.
  • Отряд Альционарии (Alcyonaria) - мягкие кораллы, скелет в виде известковых игл [показать] .

    Большая часть альционарий – мягкие кораллы, не имеющие выраженного скелета. Развитым известковым скелетом обладают только некоторые тубипоры. В мезоглее этих кораллов образуются трубочки, которые спаиваются друг с другом поперечными пластинками. Скелет по форме отдаленно напоминает орган, поэтому у тубипор есть еще одно название – органчики. Органчики участвуют в процессе образования рифов.

  • Отряд Роговые кораллы (Gorgonaria) - скелет в виде известковых игл, обычно имеется также осевой скелет из рогоподобного или обызвествленного органического вещества, проходящий через ствол и ветви колонии. К этому отряду относится красный, или благородный коралл (Corallium rubrum), являющийся объектом промысла. Из скелетов красного коралла изготавливают ювелирные изделия.
  • Отряд Морские перья (Реnnаtularia) - своеобразная колония, состоящая из крупного полипа, на боковых выростах которого развиваются вторичные полипы. Основание колонии внедрено в грунт. Некоторые виды способны передвигаться.
• Подкласс Шестилучевые кораллы (Hexacorallia) - формы колониальные и одиночные. Щупальца без боковых выростов, их число обычно равно или кратно шести. Гастральная полость разделена сложной системой перегородок, число которых также кратно шести. У большей части представителей имеется наружный известковый скелет, имеются группы, лишенные скелета. Включает:

ПОДТИП НЕСТРЕКАЮЩИЕ

Характеристика подтипа

Нестрекающие кишечнополостные вместо стрекательных имеют на щупальцах особые клейкие клетки, которые служат для захвата добычи. К этому подтипу относится единственный класс - гребневики.

Класс гребневики (Ctenophora) - объединяет 90 видов морских животных с полупрозрачным студенистым телом мешковидной формы, в котором ветвятся каналы гастроваскулярной системы. Вдоль тела проходит 8 рядов гребных пластинок, состоящих из сросшихся крупных ресничек клеток эктодермы. Стрекательных клеток нет. По бокам рта расположено по одному щупальцу, за счет которых создается двухлучевой тип симметрии. Гребневики всегда плывут вперед оральным полюсом, пользуясь как органом движения гребными пластинками. Ротовое отверстие ведет в эктодермальную глотку, которая переходит в пищевод. За ним расположен энтодермальный желудок с радиальными каналами, отходящими от него. На аборальном полюсе находится особый орган равновесия, называемый аборальным. Он построен по тому же принципу, что и статоцисты медуз.

Гребневики - гермафродиты. Половые железы расположены на отростках желудка под гребными пластинками. Гаметы выводятся наружу через рот. У личинок этих животных можно проследить формирование третьего зародышевого листка - мезодермы. Это важная прогрессивная черта гребневиков.

Гребневики представляют большой интерес с точки зрения филогенеза животного мира, поскольку кроме важнейшего прогрессивного признака - развития между экто- и энтодермой зачатка третьего зародышевого листка - мезодермы за счет которого у взрослых форм в студенистом веществе мезоглеи развиваются многочисленные мышечные элементы, они обладают рядом других прогрессивных признаков, сближающих их с вышестоящими типами многоклеточных.

Второй прогрессивный признак - наличие элементов двусторонней (билатеральной) симметрии. Особенно ясно она выступает у ползающего гребневика Coeloplana metschnikowi, изученного А. О. Ковалевским, и Ctenoplana kowalewskyi, открытый А.А. Коротневым (1851-1915). Эти гребневики имеют уплощенную форму и во взрослом состоянии лишены гребных пластинок, а потому могут только ползать по дну водоема. Обращенная к грунту сторона тела такого гребневика становится брюшной (вентральной); на ней развивается подошва; противоположная, верхняя сторона тела становится спинной, или дорсальной, стороной.

Таким образом, в филогенезе животного мира вентральная и дорсальная стороны тела впервые обособились в связи с переходом от плавания к ползанию. Не вызывает сомнения, что современные ползающие гребневики сохранили в своем строении прогрессивные признаки той группы древних кишечнополостных, которые стали предками вышестоящих типов животных.

Однако в своих детальных исследованиях В. Н. Беклемишев (1890-1962) показал, что несмотря на общие черты строения гребневиков и некоторых морских плоских червей, предположение о происхождении плоских червей от гребневиков несостоятельно. Общие черты строения у них обусловлены общими условиями существования, которые приводят к чисто внешнему, конвергентному сходству.

Значение кишечнополостных

Колонии гидроидов, прикрепляющиеся к различным подводным предметам, нередко очень густо разрастаются на подводных частях судов, покрывая их мохнатой "шубкой". В этих случаях гидроиды приносят значительный вред судоходству, так как такая «шуба» резко снижает скорость судна. Известно немало случаев, когда гидроиды, поселяясь внутри труб морского водопровода, почти совсем закрывали их просвет и препятствовали подаче воды. Бороться с гидроидами довольно трудно, так как эти животные неприхотливы и вполне хорошо развиваются, казалось бы, в неблагоприятных условиях. Кроме того, они отличаются быстрым ростом - за месяц вырастают кустики 5-7 см высотой. Чтобы очистить от них днище корабля, приходится ставить его в сухой док. Здесь корабль очищают от наросших гидроидов, полихет, мшанок, морских желудей и других животных-обрастателей. В последнее время стали применять специальные ядовитые краски-покрытые ими подводные части корабля подвержены обрастаниям в значительно меньшей степени.

В зарослях гидроидов, обитающих на большой глубине, живут черви, моллюски, ракообразные, иглокожие. Многие из них, например рачки морские козочки, находят среди гидроидов убежище, другие, как, например, морские «пауки» (многоколенчатые), не только прячутся в их зарослях, но и питаются гидрополипами. Если поводить вокруг поселений гидроидов мелкоячеистым сачком или, что еще лучше, использовать для этого специальную, так называемую планктонную, сеть, то среди массы маленьких рачков и личинок различных других беспозвоночных животных попадутся гидроидные медузы. Несмотря на незначительную величину, гидроидные медузы очень прожорливы. Они поедают массу рачков и потому считаются вредными животными - конкурентами планктоноядных рыб. Обильная пища необходима медузам для развития половых продуктов. Плавая, они разбрасывают в море огромное количество яиц, которые впоследствии дают начало полипоидному поколению гидроидов.

Некоторые медузы представляют серьезную опасность для человека. В Черном и Азовском морях летом бывают очень многочисленны медузы корнероты, прикоснувшись к ним, можно получить сильный и болезненный "ожог". В фауне наших дальневосточных морей также имеется одна медуза, вызывающая серьезные заболевания при соприкосновении с ней. Местные жители называют эту медузу "крестовичком" за крестообразное расположение четырех темных радиальных каналов, вдоль которых тянутся четыре также темноокрашенные половые железы. Зонтик медузы прозрачный, слабого желтовато-зеленого цвета. Размеры медузы невелики: зонтик отдельных экземпляров достигает 25 мм в диаметре, но обычно они значительно меньше, всего 15-18 мм. На краю зонтика крестовичка (научное название - Gonionemus vertens) имеется до 80 щупалец, способных сильно вытягиваться и сокращаться. Щупальца густо усажены стрекательными клетками, которые располагаются поясками. Посередине длины щупальца имеется небольшая присоска, при помощи которой медуза прикрепляется к различным подводным предметам.

Крестовички обитают в Японском море и вблизи Курильских островов. Они обычно держатся на мелководье. Их излюбленные места - заросли морской травы зостеры. Здесь они плавают и повисают на травинках, прикрепившись своими присосками.Иногда они попадаются и в чистой воде, но обычно невдалеке от зарослей зостеры. Во время дождей, когда морская вода у берегов значительно опресняется, медузы погибают. В дождливые годы их почти нет, зато к концу засушливого лета крестовички появляются массами.

Хотя крестовички могут свободно плавать, обычно они предпочитают подстерегать добычу, прикрепившись к какому-либо предмету. Поэтому, когда одно из щупалец крестовичка случайно коснется тела купающегося человека, медуза устремляется в этом направлении и пытается прикрепиться при помощи присосок и стрекательных капсул. В этот момент купальщик ощущает сильный "ожог", через несколько минут кожа на месте прикосновения щупальца краснеет, покрывается волдырями. Почувствовав "ожог", нужно немедленно выходить из воды. Уже через 10-30 минут наступает общая слабость, появляются боли в пояснице, затрудняется дыхание, немеют руки и ноги. Хорошо, если берег близко, иначе можно и утонуть. Пораженного нужно удобно положить и немедленно вызвать врача. Для лечения применяют подкожные инъекции адреналина и эфедрина; в наиболее тяжелых случаях применяется искусственное дыхание. Болезнь длится 4-5 суток, но и после этого срока люди, пораженные маленькой медузой, долго еще не могут окончательно поправиться.

Особенно опасны повторные ожоги. Установлено, что яд крестовичка не только не вырабатывает иммунитета, а, напротив, делает организм повышенно чувствительным даже к небольшим дозам того же яда. Это явление известно в медицине под названием анафилоксии.

Уберечься от крестовичка довольно трудно. В местах, где обычно купается много людей, для борьбы с крестовичком выкашивают зостеру, огораживают купальни мелкоячеистой сеткой, вылавливают крестовичков специальными сетями.

Интересно отметить, что такими ядовитыми свойствами обладают крестовички, обитающие только в бассейне Тихого океана. Очень близкая форма, относящаяся к тому же виду, но к другому подвиду, живущая на американском и европейском побережьях Атлантического океана, совершенно безвредна.

Некоторых тропических медуз употребляют в пищу в Японии и Китае, их называют "хрустальным мясом". Тело медуз желеобразной консистенции, почти прозрачное, содержит много воды и небольшое количество белков, жиров, углеводов, витаминов В 1 , В 2 и никотиновой кислоты.