Есть ли у акулы мочевой пузырь. Внешнее и внутреннее строение акулы. Мочеполовая система акул

ПОПЕРЕЧНОРОТЫЕ РЫБЫ (ELASMOBRANCHII)

Краткая характеристика. Жаберной крышки нет; скелет хрящевой; поверхность кожи покрыта плакоидной чешуей или кожными зубами; лучи плавников хрящевые; хвост неравнолопастный (гетероцеркальный); в кишечнике имеется спираль ный клапан; снабжено артериальным конусом. Плавательный пузырь отсутствует.

К этому подклассу принадлежат и . Опишем главнейшие анатомические особенности .

Общая характеристика и наружное строение этой рыбы, Форма тела большинства акул веретёновидная, расширенная в переднем отделе и резко суживающаяся кзади. Большая голова несёт выдающееся тупое или заостренное рыло (rostrum). По бокам головы ясно заметно с каждой стороны по пяти жаберных щелей, поперечно посаженных по отношению к продольной оси туловища. У очень немногих акул (Hexanchidae) имеется 6-7 пар жаберных щелей. На спинной стороне головы позади каждого глаза лежит небольшое отверстие-брызгальце (spiraculum), ведущее в задний отдел ротовой полости. Брызгальце представляет собой остаток верхнего отдела первой жаберной щели. На стенках брызгальца сохраняются рудименты утраченной жабры.По своему топографическому положению брызгальце расположено между челюстной и подъязычной дугой.

На брюшной стороне у корня хвоста хорошо заметно отверстие клоаки, куда открывается прямая кишка, мочевые и половые органы.

Задний конец позвоночника загибается кверху и проходит по верхней лопасти хвостового плавника, обусловливая наличие неравнолопастного (гетероцеркального) загнутого кверху хвоста. Количество непарных спинных плавников вариирует у разных видов от одного до трех. Боковые плавники представлены двумя парами: грудными и брюшными. Грудные расположены позади головы; брюшные далее кзади на брюшной стороне туловища. У самцов основания брюшных плавников связаны между собой; к каждому плавнику (с внутренней его стороны) прилегает и связан с ним хрящевой копулятивный, или совокупительный, ор ган, имеющий облик удлиненного палочковидного придатка с бороздкой по наружному краю.

Рис. Разрез кожи акулы для рассмотрения строениями развития кожного шипа (сильное увеличение).

1-роговой слой эктодермы; 2-малъпигиев слой; 3-цилиндрические клетки эндотермы, выделяющие эмаль (4); 5-дентин (черная полоса); 6- сосочек или мякоть; 7-основная костная пластинка; 8-соединительная ткань.

Строение кожи (рис). Вся поверхность кожи густо покрыта плакоидными чешуями. Каждая чешуя состоит из лежащей в волокнистом слое кожи широкой, в большинстве случаев ромбической пластинки (рис., 7), служащей основанием для сидящего на ней острого шипа, своей вершиной загнутого назад. Основание чешуи слагается из дентина (рис., 5), пронизанного канальцами; такой дентин весьма похож на кость и называется остеодентином. Внутри чешуи, у основания шипа, находится полость, выполненная мякотью, богатой кровеносными сосудами; самый шип состоит из дентина и сверху прикрыт слоем эмали (рис., 4). Выше было указано значительное сходство в структуре плакоидных чешуи с зубами. На краю рта эти чешуи имеют вид уже настоящих зубов, каковыми чешуи становятся в ротовой полости.

Скелет акулы

Скелет акуловых сплошь хрящевой; только в некоторых его отделах наблюдаются отложения известковых солей.

Позвоночный столб ясно разделяется на туловищную и хвостовую части. Каждый позвонок туловища слагается из следующих частей: 1) тела позвонка, 2) верхней хрящевой дуг и, в которой проходит канал для нервной системы, 3) поперечных отростков заостренных на концах и вариирущих по своей длине.

Рис. 2. Череп акулы (Scillium canicula) сбоку (2 /з)

1-носовая капсула; 2-вырост (rostrum); 3 -канал в межглазничной области для прохождения кровеносного, сосуда; 4 -отверстие для подъязычной артерии; 5-отверстие для глазных ветвей нервов V и VII пары; 6-отверстие для выхода из орбиты наружной сонной артерии; 7-отверстие, через которое кровеносный сосуд идет в обонятельную область; 8-слуховая капсула; 9-отверстие для входа в орбиту наружной сонной артерии; 10-решетчатонебная связка; 11- небноквадратный хрящ; 12-меккелев хрящ; 13-byomandibulare; 14- cerato-hyale; 15-pharyngobranchiale; 16-epibranchiale; 17-cerato-branchiale; 18-жаберные лучи; они почти все отрезаны, чтобы не затемнять рисунка; 19-extrabranchialia II, III, IV, VA, Vila, IX и X-отверстия для черепных нервов.

Череп поперечноротых (рис. 2) представляет собой хрящевую корооку, спереди вытянутую в клювообразный выступ (rostrum; рис. 2, 2); верхняя стенка предлобной части черепа часто сохраняет перепончатое строение (здесь помещается фонтанель, затянутая тонкой соединительнотканной пленкой). Основание черепа широкое (платибазальный тип); обонятельная область несет два вздутия обонятельных капсул (рис. 2, 1); глазничная область несколько сужена; затылочная часть расширена в слуховые капсулы (рис. 2, 8). Тыльная (затылочная) половина черепа соединена с хрящевым позвоночником двумя затылочными буграми, расположенными под затылочным отверстием (foramen occipitale magnum), по бокам хорды. Челюстная дуга (рис. 2, 11, 12) слагается из в е р х н е й челюсти, небноквадратного хряща (palatoquadratum) и меккелева хряща (cartilago Meckelii), играющего роль нижней челюсти. У огромного большинства акул небноквадратный хрящ соединяется с черепом в своей передней части при помощи небольшого отростка или связки (рис. 2, 10). Задний отдел небноквадратного хряща причленяется к нижнезатылочной части черепа с помощью гиомандибул ярного (hyomandibulare) хряща (гиостилия; рис. 2, 13). Гиомандибуларе поддерживает также задне-наружный край меккелева хряща. У немногих примитивных акул (Hexanchi-dae) небноквадратный хрящ с каждой стороны образует по отростку, лричленяющемуся к бокам затылочной черепной области,-тогда имеет место а м ф и с т и л и я, т. е. присоединение челюсти к черепу, как с помощью гиомандибулярного хряща, так и посредством отростков верхней челюсти. Непосредственно позади нижней челюсти расположена подъязычная (гиоидная) дуга, состоящая с каждой стороны из двух хрящей и одного срединного внизу. Самый верхний из двух боковых играет роль упомянутого выше подвеска (hyomanclibulare).

Висцеральный скелет состоит из пяти хрящевых жаберных дуг, вдоль задних средних краев которых сидят хрящевые жаберные лучи, поддерживающие жаберные складки. Только у акул Hexanchidae число жаберных дуг достигает 6-7 пар.

Рис. 3.

А -передний пояс: 1-плечевой пояс; 2-propterygium; 3-mesopterygium; 4-metapterygium; 5-га-dialia; 6-лучи плавника. В -задний пояс: 1-задний пояс; 2-metapterygium; 3-radialia; 4-лучи плавника.

Скелет парных плавников построен довольно однотипно у разных видов поперечноротых рыб. Грудные плавники непосредственно прикреплены к хрящевому плечевому поясу, имеющему вид толстой хрящевой дуги; каждый из грудных плавников в своем основании поддерживается тремя хрящевыми птеригиофорами (propterygium, mesopterygium и mebapterygium; рис. 3, А ). Следующий (дистальный) ряд составляют многочисленные хрящевые лучи (рис. 3, 5), которые в свою очередь поддерживают тонкие кожные лучи широкой концевой части плавника (рис. 3, 6). Кожные лучи по своему составу либо близки к роговому веществу, либо к веществу эластических волокон. Брюшной плавник поддерживается только одним основным хрящом (metapterygium; рис. 3, 5, 2), который причленяется к хрящевому тазовому поясу. Последний расположен поперек брюшной стороны тела, непосред ственно перед отверстием клоаки. Количество непарныхплавников вариирует. Так, число спинных плавников колеблется от одного до трех; кроме этого, развит описанный выше гетероцеркальный хвостовой плавник, а также хорошо выраженный анальный или заднепроходный плавник.

Состоящим либо из большого числа тонких (иногда полупрозрачных) эластоидиновых нитей, вещество которых близко к веществу эластических волокон, либо из гибких тонких роговых лучей.

Рис. 4. Scyllium canicula (собачья акула), самец. Внутренности (с правой стороны).

1-рот; 2-spiraculum; 3-жаберные щели; 4-желчный пузырь; 5-пищевод; 6-грудной плавник (отре зок); 7-vesicula seminalis; 8-семенник; 9-передний спинной плавник; 10-задний спинной плавник; 11-заднепроходный плавник, 12-спинная лопасть хвостового плавника; 13-брюшная лопасть его же; 14-правая доля печени; 15-проксимальный отдел желудка; 16-его дистальный отдел; 17-кишка; 48-rectum; 19-селезенка: 20-поджелудочная железа: 21-ректальная железа; 22-желчный проток; 23-копулятивные придатки; 24-связка, поддерживающая vasa efferentia; 25-vas deferens; a -arteria coeliaca; b -печеночная артерия; с-передняя артерия; d-панкреатическая ветвь внутренней артерии; е-передняя брыжеечная артерия; f-селезеночно-желудочная артерия; д, j -задняя брыжеечная артерия; h -артерия и вена селезенки; h -воротная вена; I -кишечная вена.

Кишечник акулы

Рот, обычно вооруженный длинными острыми загнутыми назад зубами, ведет в обширную ротовую полость и глотку, пронизанную жаберными отверстиями. Пищевод переходит в дугообразно искривленный желудок (рис. 4, 15 и 16); далее идут тонкие и толстые кишки. Первая из них очень короткая, вторая-длинная и широкая. Для толстой кишки характерно наличие спирального клапана, складки слизистой оболочки, спирально расположенной по внутренней поверхности кишечной трубки. Эта складка увеличивает всасывательную поверхность кишки. К кишечнику примыкает большая двулопастная печень (рис. 4, 14), снабженная желчным пузырем, проток которого открывается в передний отдел толстой кишки.

Между желудком и тонкой кишкой заметно двулопастное сплющенное тело светло окрашенной поджелудочной железы (рис. 4, 20), открывающейся своим протоком на границе между концом желудка и началом кишечного тракта. Тёмнокрасная селезенка (рис. 4, 19) прилегает к выпуклой стороне желудка.

Дыхание акулы

Дыхательный процесс осуществляется наличием жаберных мешков, поддерживаемых жаберными дугами. Каждый мешок слагается из двух полужабер, состоящих из складок слизистой оболочки, образующей жаберные лепестки, в которых имеется тонкая сеть кровеносных капилляров. На передней стенке каждого брызгальца имеется зачаточная жабра, по внешнему виду похожая на несколько небольших красноватых выростов.

Рис. 5. Обыкновенная акула (Acanthias). Схема кровеносной системы. Белым цветом обозначены артерии, черным-вены.

1-a. carotis; 2-a. epibranchialis; 3-дорзальная аорта; 4-венозный синус; 5-проток Кювье; 6-задний -кардинальный синус; 7-половой синус; 8-a. spermatica; 9-внутренностно-мезентериальная артерия, 12-передняя мезентериальная; 13-воротная вена почки; 14-вена спиральной кишки; 15-подвздошная артерия; 16-хвостовая артерия; 17-хвостовая вена; 18-подвздошная вена; 19-кишечная артерия; 20-вена спиральной кишки; 21-селезеночная артерия; 22-селезеночная вена; 23-желудочная вена; 24-sinus; 25-воротная вена печени; 26-печеночная артерия; 27-печеночный синус; 28-подключичная вена; 29-подключичная артерия; 30-предсердие; 31-желудочек с конусом аорты; 32-брюшная аорта; 33-жаберная артерия; 34- яремная вена.

Кровообращение акулы

Крупное акуловых рыб, расположенное в нижнеголовном отделе, слагается из нескольких частей. С тыльной стороны к предсердию прилегает тонкостенная венозная пазуха, или с и н у с, принимающий крупные венозные сосуды (рис. 5, 4). Впереди от венозной пазухи лежит более толстостенная часть сердца. Упомянутое предсердие в свою очередь прилегает к мускулистому конусовидному желудочку с задне-верхней стороны (рис. 5, 30, 31). Предсердие сообщается с желудочком щелевидным отверстием, защищенным двугубым клапаном. К переднему отделу желудочка примыкает артериальный конус, составляющий как бы отделившуюся переднюю часть мускульной ткани желудочка.

Рис. 6.

1-глазничный синус; 2-подъязычная вена; 3-проток Кювье; 4-передняя кардинальная вена; 5-яремная вена; 6-артериальный конус; 7-желудочек сердца; 8-предсердие; 9-венозная пазуха; 10-12 - печеночные вены; 13-воротная вена печени; 14-левая задняя кардинальная вена; 15-вена грудных плавников; 16 - подключичная вена; 17-половые органы; 18-задняя кардинальная вена; 19-задняя вена половых органов; 20-боковая вена; 21-воротные вены почек из хвостовой вены к поч-. нам; 22-правая задняя кардинальная вена; 23-кишечный канал; 24-вен между глазничными синусами; 25-подкишечная вена; 26-почка; 27-вена тазового пояса; 28 - клоачная вено; 29-вена брюшных плавников; 30-хвостовая вена.

Артериальная система сосудов начинается брюшной аортой (aorta ventpalis; рис. 5, 32), несущей венозную к жабрам. В жабры поступает посредством приносящих жаберных артерий, отходящих от брюшной аорты с каждой стороны соответственно числу жаберных мешков.

Артериальная (окисленная) выходит из жабер по выносящим жаберным артериям. На спинной стороне они сливаются, образуя спин ную аорту (aorta dorsalis; рис. 5, 3). От первой выносящей жаберной артерии с каждой стороны отходит по стволу сонной артерии (arteria carotis), подающей окисленную кровь к головному мозгу (рис. 5, 1).

Упомянутая спинная аорта идет назад под позвоночником вдоль спинной стороны полости тела и сзади продолжается в хвостовую артерию (arteria caudalis; рис. 5, 16). От спиннойг аорты берут начало многочисленные ветви. Первыми из них могут быть названы подключичныеартерии (arteria subclavia), подающие кровь к передним (грудным) плавникам (рис. 5, 29). Вторая крупная непарная артерия, называющаяся внутренностно — мезентериальной, разделяется на ветви, идущие к желудку, к печени, к кишкам (рис. 5, 9). За ней следует мезентериальная артерия (рис. 5, 11), снабжающая кровью часть кишечника и половые органы. Далее можно упомянуть о почечных и подвздошных артериях; последние подходят к брюшным плавникам (рис. 5, 15).

Вены отличаются от артерий тонкостью своих стенок; некоторые венозные сосуды обладают особенно большим диаметром и называются венозными синусами (рис. 6). Венозная кровь приносится из головы передними кардинальными венами (v. cardinalis anteriores) и яремными (venae jugulares). Кардинальныевены впадают в широкие поперечные (кювьеровы) протоки (ductus cuvieri; рис. 6, 3), соединяющиеся с венозным синусом (рис. 6, 9). Венозная кровь из задних частей туловища поступает в кювьеровы протоки двояким путем: с одной стороны, ее подают боковые вены (v. laterales; рис. 6. 20), спереди соединяющиеся с подключичными венами (у места впадения в проток Кювье); с другой стороны, венозная кровь течет по задним кардинальным венам (рис. 6, 22), с которыми связана воротная система почек (см. выше). В передних частях, до впадения в кювьеровы протоки, задние кардинальные вены сильно расширяются, образуя тонкостенные венозные синусы (sinus venosus). Венозная кровь из кишечника поступает в воротную систему печени посредством нижней воротной вены печени (vena portae hepatis). Из печени кровь идет в проток Кювье по печеночным венам (venae hepaticae; рис. 6, 10-12).

НАДКЛАСС РЫБЫ (PISCES)

КЛАСС ХРЯЩЕВЫЕ РЫБЫ (CHONDRICHTHYES)

Занятие 3. ВНЕШНЕЕ И ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ АКУЛЫ

Систематическое положение объекта

Тип Хордовые (Chordata)

Подтип Позвоночные (Vertebrata)

Раздел Челюстноротые (Gnathostomata)

Надкласс Рыбы (Pisces)

Класс Хрящевые рыбы (Chondrichthyes)

Подкласс Пластинчатожаберные (Elasmobranchii)

Надотряд Акулы (Selachomorpha)

Представитель - колючая акула, или катран (Squalus acanthias L.)

Оборудование и материалы

Готовые препараты: 1) акула (чучело и влажный препарат); 2) вскрытая акула; 3) пищеварительная система; 4) инъецированная кровеносная система; 5) органы выделения; 6) органы размножения; 7) головной мозг.

Таблицы: 1) внешний вид акулы и ската; 2) общее расположение внутренних органов; 3) пищеварительная система; 4) кровеносная система; 5) органы размножения самца и самки; 6) головной мозг.

Вводные замечания

Хрящевые - сравнительно небольшая (около 730 современных видов) группа рыб, в морфофизиологической организации которых сочетаются примитивные и прогрессивные в эволюционном отношении черты. Примитивные черты следующие. Скелет у этих рыб пожизненно остается хрящевым. Кожа покрыта примитивными плакоидными чешуями. Жаберных щелей много (5 - 7), каждая из которых открывается самостоятельным отверстием. К прогрессивным чертам относятся: наличие нервного вещества в крыше переднего мозга, внутреннее осеменение, а у многих видов и живорождение. Класс Хрящевые рыбы (Chondrichthyes) подразделяется на два подкласса: Пластинчатожаберные (Elasmobranchii) и Химеровые (Holocephali).

Изучите особенности внешнего и внутреннего строения акулы.

Рассмотрите :

Внешнее строение

Голова; туловище; хвост; плавники (парные - грудные и брюшные); непарные (спинные, анальный, хвостовой); ротовое отверстие; глаза; ноздри; брызгальца; клоака; копулятивные органы; чешуя.

Внутреннее строение

Пищеварительная система : ротовая полость, зубы, глотка, пищевод, желудок, тонкая кишка, толстая кишка, спиральный клапан, печень, желчный пузырь, поджелудочная железа, ректальная железа.

Органы дыхания : жаберные щели, межжаберные перегородки, жаберные лепестки.

Кровеносная система : двухкамерное сердце (предсердие и желудочек); артериальный конус; венозный синус (венозная пазуха); брюшная аорта; пять пар жаберных сосудов. По препарату, рисунку и таблице проследите схему циркуляции крови.

Органы выделения: туловищные почки, мочеточники.

Органы размножения : семенники, семяпроводы, яичники, яйцеводы.

Центральная нервная система: головной мозг (передний, промежуточный, средний, продолговатый мозг, мозжечок); головные нервы; спинной мозг.

Зарисуйте :

1) внешний вид акулы; 2) общее расположение внутренних органов; 3) схему кровеносной системы (домашнее задание).

Сделайте таблицу : "Головные нервы акулы", указав номер, название, место отхождения, что иннервируют, функции: чувствующий, двигательный, смешанный (домашнее задание).

Внешнее строение

Тело у акулы удлиненное, торпедообразной формы (рис. 16). В передней части оно несколько сплющено в дорзо-вентральном направлении. Без четких границ оно подразделяется на три отдела: голову, туловище и хвост. Границей между головой и туловищем считают последнюю жаберную щель. Туловищный отдел начинается от последней жаберной щели и кончается отверстием клоаки. Позади него расположен хвостовой отдел.

Голова имеет удлиненное рыло - рострум. На нижней стороне головы располагается большой дугообразный рот. На челюстях хорошо видны острые, направленные назад зубы. Они представляют собой видоизмененные плакоидные чешуи. Впереди рта на нижней поверхности головы находятся парные ноздри. По бокам головы расположены большие глаза. На боковых поверхностях головы хорошо видны пять пар вертикальных жаберных щелей, в спавшемся состоянии спереди слегка прикрытых кожной складкой.

Позади и несколько выше каждого глаза находится по небольшому отверстию - брызгалъцу. Брызгальце представляет собой рудиментарную жаберную щель, расположенную между челюстной (III пара) и подъязычной (IV пара) дугами.

Хвостовой стебель заканчивается мощным гетероцеркалъным хвостовым плавником, в большую по размерам верхнюю лопасть которого проходит конец позвоночника. На спинной стороне тела имеются два непарных спинных плавника.

Рис. 16. Тело акулы сбоку:
1 - ротовое отверстие; 2 - жаберные отверстия; 3 - брызгальце; 4 - грудной плавник; 5 - брюшной плавник; 6 - спинные плавники; 7 - хвостовой гетероцеркальный плавник; 8 - рострум

Парные конечности у акулы представлены парой грудных и парой брюшных плавников. По отношению к туловищу они расположены горизонтально и служат рулями глубины и поворота. У самцов внутренние части брюшных плавников превращены в копулятивные органы.

Тело акулы покрыто многочисленными мелкими плакоидными чешуями, несущими направленные назад зубчики. Эти зубчики легко ощущаются, если провести пальцем по коже акулы от хвоста к голове. На некоторых участках тела, например у основания плавников, чешуи преобразуются в острые шипы, выполняющие защитную функцию.

На боках туловища, хвоста и головы у акулы заметна боковая линия - орган, характерный для водных позвоночных. Она представляет собой ряд мелких наружных отверстий, ведущих в особый канал, глубоко погруженный в кожу. В нем расположены кожные органы чувств, воспринимающие колебания воды.

Внутреннее строение

Общее расположение внутренних органов акулы

Брюшная полость акулы спереди отделена перегородкой от околосердечной полости. В околосердечной полости видно сердце (рис. 17). Впереди него находятся внутренние жаберные отверстия, ведущие в глотку. В брюшной полости развита брыжейка, на которой подвешены органы пищеварения. Большая трехлопастная печень частично прикрывает крупный изогнутый желудок спереди и сбоку и частично прикрывает передний отдел кишечника. Вблизи желудка на брыжейке подвешена темно-красная селезенка. От желудка отходит

Рис. 17. Вскрытая акула:
1 - венозный синус; 2 - предсердие; 3 - желудочек сердца; 4 - артериальный конус; 5 - брюшная аорта, 6 - приносящие жаберные артерии; 7 - ноздря; 8 - жабры; 9 - желудок; 10 - тонкая кишка; 11 - толстая кишка (просвечивает спиральный клапан); 12 - прямая кишка; 13 - клоака; 14 - ректальная железа; 15 - печень; 16 - желчный пузырь; 17 - желчный проток; 18 - поджелудочная железа; 19 - селезенка; 20 - правая почка (левая не изображена)

дифференцированный на отделы кишечник, заканчивающийся клоакой. Вблизи клоаки заметен вырост кишки - ректальная железа, орган солевого обмена. В глубине брюшной полости по обе стороны позвоночника располагаются продолговатые почки.

Системы органов

Пищеварительная система

Рот акулы снабжен подвижными хрящевыми челюстями. На коже, покрывающей челюсти, находятся крупные конические, загнутые вершинами назад зубы - преобразованные плакоидные чешуи. Ротовая щель ведет в ротовую полость, которая без заметной границы переходит в обширную глотку. В полость глотки открываются внутренние жаберные отверстия и отверстия, ведущие в брызгальца. Язык у акул развит слабо. От задней части глотки начинается пищевод. Пищевод без заметных границ переходит в легко растяжимый объемистый U-образный желудок. Желудок образует два колена: длинное нисходящее и короткое восходящее. В средней лопасти печени находится крупный желчный пузырь, протоки которого открываются в кишечник. От короткого направленного вверх восходящего отдела желудка отходит короткая тонкая кишка. Передний отдел тонкой кишки именуется двенадцатиперстной кишкой. Тонкая кишка переходит в широкую толстую кишку, за которой следует прямая, или задняя, кишка. Прямая кишка открывается в клоаку. От средней части прямой кишки отходит полый пальцеобразный вырост - ректальная железа - орган солевого обмена. Через стенку толстой кишки просвечивает особая складка слизистой оболочки, делающая в полости кишки ряд оборотов. Это спиральный клапан, замедляющий прохождение пищи и увеличивающий внутреннюю всасывательную поверхность кишки.

В брыжейке на месте изгиба желудка лежит массивная селезенка. В петле, образуемой восходящим отделом желудка и кишкой, помещается небольшая, светлая по окраске, поджелудочная железа, протоки которой, как и желчного пузыря, впадают в двенадцатиперстную кишку.

Органы дыхания

Органами дыхания у хрящевых рыб служат жабры. Жаберный аппарат состоит из трех элементов: жаберной дуги, межжаберной перегородки и жаберных лепестков. Глотка акулы пронизана открывающимися наружу пятью парами жаберных щелей. Между жаберными щелями располагаются хрящевые жаберные дуги. К ним

прикрепляются межжаберные перегородки, кожистые оторочки которых и прикрывают лежащие позади их жаберные щели.

На передней и задней сторонах межжаберных перегородок располагаются многочисленные пластинчатые жаберные лепестки. В отличие от круглоротых жаберные лепестки у хрящевых рыб эктодермального происхождения. Жаберные лепестки, располагающиеся на каждой стороны межжаберной перегородки и направленные в разные жаберные щели, представляют собой полужабры (см. рис. 27). На передней жаберной дуге, подъязычной, жаберные лепестки сидят только на задней стороне, т. е. здесь имеется одна полужабра. Четыре целые жабры расположены на I - IV жаберных дугах; V жаберная дуга жабр не несет. Таким образом, у хрящевых рыб имеются четыре жабры и одна полужабра, или девять полужабр. Зачаточные жаберные лепестки сидят также на стенке брызгальца - рудименте жаберной щели.

Акт дыхания у акул происходит в результате глотательных движений рта, когда вода проникает в полость глотки к жабрам, омывает их и выходит через наружные жаберные отверстия. Насыщение крови кислородом и отдача углекислого газа осуществляются в капиллярах жаберных лепестков.

Кровеносная система

Двухкамерное сердце располагается в околосердечной полости, отделенной от полости тела вертикальной перегородкой - перикардием. Толстостенный желудочек вершиной направлен вперед. Предсердие находится над желудочком и отчасти охватывает его с боков. К вершине желудочка прилегает небольшой артериальный конус. Артериальный конус - это часть желудочка сердца, стенки его образованы поперечнополосатой мускулатурой. Еще один отдел сердца - венозный синус - представляет собой объемную тонкостенную венозную пазуху. От артериального конуса вперед отходит брюшная аорта (рис. 18). От брюшной аорты к жабрам направляется пять пар приносящих жаберных артерий с венозной кровью. В жаберных лепестках приносящие жаберные артерии распадаются на сеть капилляров. Здесь кровь отдает углекислый газ и насыщается кислородом. Обогащенная кислородом кровь собирается в выносящие жаберные артерии. Выносящие жаберные артерии левой и правой стороны сливаются и образуют два корня аорты, которые ближе к туловищу сливаются в спинную аорту. Вперед от передних выносящих жаберных артерий и корней аорты к голове отходят две сонные артерии.

Спинная аорта располагается под позвоночником, переходя в конце тела в хвостовую артерию. По ответвлениям от спинной

Рис. 18. Схема кровеносной системы акулы:
1 - сердце; 2 - брюшная аорта; 3 - приносящая жаберная артерия; 4 - выносящая жаберная артерия; 5 - левый корень аорты; 6 - левая сонная артерия; 7 - спинная аорта; 8 - хвостовая вена; 9 - левая задняя кардинальная вена; 10 - левая передняя кардинальная вена; 11 - левый кювьеров проток; 12 - воротная вена печени; 13 - печеночная вена; 14 - левая боковая вена; 15 - воротная вена почек; 16 - подключичная вена. Вены окрашены в черный цвет, артерии заштрихованы

аорты кровь разносится ко всем органам и участкам тела. Подключичные артерии несут кровь к грудным плавникам. Кишечная артерия дает ответвления к желудку, печени и передней части кишечника. Передняя брыжеечная артерия снабжает кровью заднюю часть кишечника и половые органы. Почечные артерии несут кровь к почкам, подвздошные - к брюшным плавникам, задняя брыжеечная артерия - к стенкам полости тела.

Венозная кровь из головы собирается в парные передние кардинальные вены, а из туловища и хвоста - в задние кардинальные вены (рис. 19). Передние и задние кардинальные вены каждой стороны сливаются в кювьеровы протоки, впадающие в венозную пазуху, а из нее кровь попадает в предсердие.

Хвостовая вена, несущая кровь от задней части тела, входит в брюшную полость

Рис. 19. Схема венозной системы акулы:
1 - кювьеров проток; 2 - кардинальные синусы; 3 - печеночный синус; 4 - хвостовая вена; 5 - передняя кардинальная (яремная) вена; 6 - задняя кардинальная вена; 7 - печеночная вена; 8 - нижняя яремная вена; 9 - боковая вена; 10 - воротная вена печени; 11 - воротная вена почек; 12 - подключичная вена

и образует воротные вены почек, впадающие в задние кардинальные вены.

Вены, собирающие кровь от органов пищеварительного тракта и селезенки, образуют воротную вену печени. Затем кровь из этого органа собирается в короткие парные печеночные вены, а из них - в венозную пазуху.

От парных плавников идут боковые вены, которые впадают в кювьеровы протоки.

От головного конца тела венозная кровь направляется назад по паре передних кардинальных (яремных) вен, которые проходят над жаберными дугами и, сливаясь на уровне сердца с задними кардинальными венами, образуют упомянутые выше кювьеровы протоки.

Органы выделения

У акул функционируют туловищные, или мезонефрические, почки с мочеточниками, функцию которых выполняют вольфовы каналы. Почки акулы парные, сильно вытянутые, имеющие вид двух плоских удлиненных темных тел, лежащих по бокам позвоночника (рис. 20). Они тянутся примерно от уровня грудных плавников до клоаки. Почка хрящевых рыб подразделяется на два отдела: узкий передний и расширенный компактный задний. В заднем отделе почек на их брюшной поверхности видны тоненькие трубочки - мочеточники.

У самцов через передний отдел почки проходят семявыносящие канальцы. Таким образом, эта часть почки не несет выделительной функции. Протоки заднего расширенного отдела почки впадают в вольфов канал, который открывается в клоаку.

У самки почки не связаны с половыми органами и вольфов канал является только мочеточником, открывающимся в клоаку.

Органы размножения

Самки. У самок парные яичники в виде коротких гроздевидных тел подвешены на брыжейке по бокам пищевода (см. рис. 20, А). Парные яйцеводы (их роль выполняют мюллеровы каналы) расположены на брюшной поверхности почек. Яйцеводы обычно подразделены на два отдела. Передние концы правого и левого яйцеводов, соединяются в общую воронку яйцеводов. Она лежит на брюшной поверхности центральной лопасти печени. В верхней части яйцеводы образуют небольшие расширения - скорлуповые железы. Их сильно утолщенные железистые стенки выделяют вещества, формирующие плотные оболочки яйца. Сильно расширенную заднюю часть каждого яйцевода называют "маткой", в

Рис. 20. Мочеполовая система самки (А) и самца (Б) акулы:
1 - отрезок пищевода; 2 - воронка яйцевода; 3 - скорлуповая железа; 4 - яйцевод; 5 - яичник; 6 - почка; 7 - задний отдел почки; 8 - мочеполовой сосочек; 9 - клоака; 10 - брюшная пора; 11 - брюшные плавники; 12 - придаток семенника и семяпровод; 13 - семенник; 14 - мочеточник; 15 - семенной пузырек; 16 - семяприемник; 17 - прямая кишка; 18 - копулятивный орган

которой у живородящих видов развивается зародыш. Отверстия "маток" открываются в клоаке по бокам мочевого сосочка.

Яичник не имеет непосредственной связи с яйцеводами. Созревшие яйцеклетки через разрыв в стенке яичника выпадают в полость тела и попадают в воронку яйцеводов. Слияние яйцеклетки со сперматозоидом происходит в верхних отделах яйцеводов. Перистальтические сокращения стенок яйцеводов перемещают яйцо по направлению к "матке". У живородящих форм яйца задерживаются в маточных отделах яйцеводов до полного формирования зародыша; у яйцекладущих видов одетые плотной оболочкой яйца выделяются наружу.

Самцы. Парные семенники представляют собой рыхлые удлиненные тела (см. рис. 20, Б). Они располагаются по бокам пищевода над лопастями печени и подвешены на брыжейке к стенке

брюшной полости. От семенников отходят тончайшие семявыносящие канальцы. Они видны как тонкие беловатые нити, проходящие по брыжейке, на которой подвешен семенник. Семявыносящие канальцы пронизывают верхний край почки, который у самцов почти потерял значение выделительного органа и фактически выполняет функцию придатка семенника. Канальцы этой части почки сливаются в семяпроводы, которые проходят по внутренним краям брюшной поверхности почек По происхождению семяпроводы представляют собой вольфовы каналы. Семяпроводы образуют расширения, семенные пузырьки, затем на мочеполовом сосочке открываются в клоаку Формирование мужских половых клеток происходит в канальцах семенника. Еще несозревшие сперматозоиды через семявыносящие канальцы попадают в переднюю часть почки, функционально соответствующую придатку семенника Здесь происходит их дозревание Зрелые сперматозоиды скапливаются в семенных пузырьках. При оплодотворении сокращениями стенок семенных пузырьков сперматозоиды выталкиваются в клоаку самца, откуда при помощи копулятивных органов вводятся в клоаку самки

Центральная нервная система

Головной мозг хрящевых рыб (рис. 21) по сравнению с головным мозгом круглоротых более развит, что выражается, в первую очередь, в крупных размерах переднего мозга и мозжечка Обонятельные доли переднего мозга относительно велики Нервная ткань переднего мозга выстилает не только его бока, дно, но и крышу. Поверхность мозжечка образует систему извилин. У акулы, как и у других позвоночных, головной мозг состоит из пяти отделов

Передний мозг крупный. Он нечетко разграничен на правую и левую половины. В передней части каждой половины хорошо заметны сильно развитые обонятельные доли, заканчивающиеся у обонятельных камер

Рис. 21. Головной мозг акулы сверху:
1 - передний мозг; 2 - обонятельные доли; 3 - промежуточный мозг; 4 - эпифиз; 5 - средний мозг; 6 - мозжечок; 7 - продолговатый мозг; 8 - ромбовидная ямка Римскими цифрами обозначены головные нервы

большими вздутиями. Задняя часть переднего мозга плавно переходит в промежуточный мозг. На препарате он виден как углубление между вздутиями переднего и среднего мозга.

Промежуточный мозг имеет эпителиальную крышу и относительно невелик. На крыше мозга находится небольшое утолщение - эпифиз, снизу гипофиз - железы внутренней секреции.

Средний мозг хорошо развит и имеет вид крупных парных овальных вздутий, которые называются зрительными долями. Они прикрывают собой остальную часть этого отдела мозга.

Мозжечок имеющий овальную форму, хорошо развит. Спереди он прикрывает значительную часть зрительных долей среднего мозга, а сзади налегает на часть продолговатого мозга. На поверхности мозжечка имеется нескольких глубоких борозд, четко разделяющих его складки (извилины).

Последний отдел головного мозга - продолговатый мозг , имеет удлиненную форму. Сверху в центральной его части видна ромбовидная ямка. Продолговатый мозг плавно переходит в спинной мозг, который тянется вдоль всего позвоночного канала.

Головные нервы. От головного мозга у акулы симметрично с обоих сторон мозга отходит десять пар головных (черепных) нервов.

I пара - обонятельные нервы - отходят от обонятельных долей переднего мозга и видны как его выросты. Обонятельный нерв веерообразно распадается на веточки в эпителии внутренней поверхности обонятельного мешка. В отличие от остальных головных нервов, волокна обонятельного нерва представляют собой отростки чувствующих клеток, т. е. нерв чисто чувствующий.

II пара - зрительные нервы - берут начало на дне промежуточного мозга. Правый нерв направляется к левому глазу, а левый - к правому. Таким образом образуется перекрест зрительных нервов - хиазма. Зрительный нерв проникает в глазницу, входит в глазное яблоко, где ветвится в сетчатке глаза. Нерв чисто чувствующий.

У всех позвоночных животных движения глазного яблока осуществляются при помощи шести глазных мышц. Эти мышцы иннервируются тремя парами головных нервов (III, IV, VI). Все эти нервы чисто двигательные.

III пара - глазодвигательные нервы - отходят от дна среднего мозга, проникают в глазницу, разветвляются и иннервируют большинство глазных мышц. Нерв двигательный.

IV пара - блоковые нервы - в виде тонких тяжей отходят от задневерхней части среднего мозга. На препарате блоковый нерв виден выходящим из-под мозжечка. Он проходит через переднюю стенку глазницы и иннервирует только одну косую глазную мышцу. Нерв двигательный.

Все остальные головные нервы отходят от продолговатого мозга.

V napa - тройничные нервы - отходят от переднебоковой поверхности продолговатого мозга и сразу же делятся на три ветви (поэтому эти нервы и называются тройничными): глазничную, верхнечелюстную, нижнечелюстную. Глазничная ветвь вместе с глазничной ветвью лицевого нерва (VII) проходит через глазницу и ветвится в передней части рыла, иннервируя кожные органы чувств. Щечная ветвь, совместно с одноименной ветвью лицевого нерва, проходит по дну глазницы, иннервируя кожные органы чувств брюшной поверхности головы. Верхнечелюстная и нижнечелюстная ветви начинаются общим стволом и обособляются в области челюстного сустава. Они иннервируют мышцы челюстной дуги, зубы, слизистую оболочку рта.

По функции тройничный нерв смешанный: он имеет чисто чувствующие ветви (глазничную, щечную) и смешанные чувствующие и двигательные (верхнечелюстную и нижнечелюстную).

VI пара - отводящие нервы - двигательные, отходят от нижней части продолговатого мозга и сразу уходят в дно черепной коробки. На препарате отхождение этого нерва не видно. Отводящий нерв иннервирует наружную прямую (отводящую) мышцу глаза.

VII пара - лицевые нервы - берут начало от передней части продолговатого мозга и отходят сразу же за тройничным (на препарате их основания трудно разграничить). Лицевой нерв распадается на несколько ветвей.

Глазничная ветвь идет вместе с одноименной ветвью тройничного нерва. Позади глазничной ветви отходит довольно крупный ствол, почти сразу же распадающийся на две ветви: небную и подъязычную. Небная ветвь уходит в дно черепной коробки и ветвится в слизистой оболочке ротовой полости. Подъязычная ветвь проходит позади брызгальца и иннервирует мускулатуру подъязычной дуги и кожные органы чувств боков головы.

Лицевой нерв смешанный, его глазничная и небная ветви чувствующие, а подъязычная - смешанная: чувствующая и двигательная.

VIII пара - слуховые нервы - берут начало от передней боковой части продолговатого мозга. Почти сразу же они входят в стенку черепной коробки, иннервируя внутреннее ухо. Это только чувствующие нервы.

IX пара - языкоглоточные нервы - подходят к первой жаберной щели и здесь делятся на две ветви, иннервирующие ее переднюю и заднюю поверхности, а также язык и глотку. Нервы по своей функции смешанные: имеют чувствующие и двигательные волокна.

X пара - блуждающие нервы - самые мощные из всех головных нервов. В отличие от других головных нервов, блуждающий нерв иннервирует обширную область тела. Он начинается от задне-боковой поверхности продолговатого мозга несколькими корешками, почти сразу же сливающимися в толстый нервный тяж, который затем выходит через отверстие между слуховой камерой и затылочным отверстием. Потом блуждающий нерв распадается на ветви, идущие к глотке, пищеводу, желудку, сердцу, к органам боковой линии и к заднему концу тела. Его основные ветви: четыре жаберные, внутренностная и боковая.

Четыре жаберные ветви иннервируют жаберные щели от второй до пятой. Внутренностная ветвь идет как продолжение основного ствола блуждающего нерва. Она входит в брюшную полость, иннервируя внутренние органы. Более поверхностно лежит боковая ветвь, иннервирующая кожные органы чувств туловища и хвоста.

Блуждающие нервы смешанные: включают и чувствующие, и двигательные волокна.

У высших позвоночных животных обособляются еще две пары головных нервов. XI пара - добавочные нервы - имеются только у млекопитающих. XII пара - подъязычные нервы - впервые появляются у пресмыкающихся.

От спинного мозга посегментно отходят спинно-мозговые нервы. Они иннервируют соответствующие сегменты тела и по своей функции представляют собой смешанные нервы, складывающиеся из чувствующих и двигательных волокон.

Вид китовой акулы спереди

Акула-воббегонг, находящаяся в родстве с китовой

Внешний вид и особенности строения

Китовую акулу трудно спутать с другими рыбами - помимо огромного размера, её отличает характерный внешний вид. У китовой акулы тело мощное и толстое, голова сравнительно небольшая. Форма головы весьма своеобразна - она сильно приплюснутая, причём становится всё более плоской к концу рыла. Жаберных щелей 5; они чрезвычайно широкие и длинные. Пасть находится на конце рыла, а не под ним, как у большинства других акул. Пасть очень широкая, достигающая полутора метров в ширину. Она может раскрываться весьма сильно и при полном размахе приобретает вид широкого овала. У углов пасти находятся кожистые выросты, наподобие небольших усиков.

Глаза очень маленькие и глубоко посаженные, расположенные близко к концу рыла почти у краёв пасти. Они находятся на линии, отделяющей тёмную окраску спины и боков от белого брюха. У самых крупных акул глаза по размеру едва достигают мячика для гольфа. У китовой акулы отсутствует мигательная перепонка, но глаз может закрываться толстой складкой кожи, двигающейся вперёд. В случае, если какой-то достаточно крупный объект находится слишком близко к глазу, акула втягивает глаз в орбиту и закрывает его этой складкой. Это уникальная черта среди акул. Почти сразу за глазами находятся круглые брызгальца.

Глаза китовой акулы

Тело китовой акулы за головой становится толстым, спина поднимается в виде пологого горба. Наибольшую толщину тело имеет как раз за головой, а затем начинает становиться все тоньше. Спинных плавника два, оба они смещены далеко назад. Первый плавник высокий и широкий, в форме почти равностороннего треугольника. Хвостовой плавник, как и у всех акул, резко асимметричен; его верхняя лопасть примерно в полтора раза длиннее нижней. При этом на верхней лопасти отсутствует выемка, характерная для хвостовых плавников большинства акул. У 12-метровой рыбы ширина хвостового плавника была 4,8 м, длина грудных плавников - 2,4 м. На задней части тела имеется несколько продольных складок шкуры в виде длинных гребней по бокам и на спине, доходящих до самого хвоста.

Яркое описание внешности китовой акулы дал известный норвежский исследователь Тур Хейердал, наблюдавший эту рыбу во время плавания на плоту «Кон-Тики»:

«

Голова принадлежала исполинскому чудовищу, и она была такая громадная, такая страшная, что сам морской змей, появись он перед нами, не поразил бы нас так сильно. Маленькие глазки сидели по краям широкой и плоской морды, жабья пасть с длинной бахромой в уголках была не менее полутора метров в ширину. Могучее туловище заканчивалось длинным тонким хвостом, острый вертикальный плавник свидетельствовал, что это во всяком случае не кит. Туловище в общем казалось в воде бурым, но и оно, и голова были усеяны маленькими белыми пятнами. Чудовище медленно, лениво плыло за нами, щурясь по-бульдожьи и тихо работая хвостом… Теперь мы могли совсем близко рассмотреть этого исполина... Даже богатое воображение Уолта Диснея не могло бы создать более страшного монстра.

»

Количество зубов у китовой акулы чрезвычайно велико и может достигать нескольких тысяч - даже до 15 тыс. У акулы, имевшей в пасти 3 тыс. зубов, на каждой челюсти было при этом около 300 рядов. Зубы мелкие, даже у самых крупных акул не превышающие 6 мм в длину. Мозг китовой акулы относительно размеров тела существенно меньше, чем у других акул, например, белой. Его строение, изученное с помощью магнитно-резонансной томографии, показало заметные отличия от мозга других акул. Мозжечок китовой акулы развит сильнее, чем у других хрящевых рыб. Другие особенности её мозга могут быть приспособлением к стайному образу жизни. У китовой акулы печень относительно значительно меньше, чем у большинства других акул. Поэтому китовая акула для регулирования плавучести тела нередко заглатывает воздух.

Китовая акула в сравнении с ныряльщиком

Размер

Китовая акула является бесспорно крупнейшей современной рыбой. Долгое время считалось, что самый большой из достоверно зарегистрированных экземпляров имел длину 12,65 м, упоминается также размер в 13,7 м. На протяжении десятилетий сообщения о китовых акулах длиной до 20 м. оставались непроверенными. Однако в конце 1990-х годов появилась научная информация о китовой акуле длиной 20 м и весившей 34 т. Поэтому в современных источниках длина китовой акулы в 20 м указывается уже как вполне проверенная. В ряде источников появляются данные о наблюдениях китовых акул даже длиной 21,4 м, но в целом, экземпляры крупнее 12 м попадаются уже крайне редко. Как и у большинства акул, самки китовой акулы крупнее самцов.

Попавшая в 2003 году в руки индийских ихтиологов у Тутикорина молодая китовая акула была измерена ими с высокой точностью. При длине 4,78 м рыба весила 1 700 кг. Ширина пасти у неё была 77 см, размер глаза - 4 см в длину и 3,5 в ширину. Верхняя лопасть хвостового плавника была длиной 115 см, нижняя - 74 см. По опыту изучения китовых акул в неволе был сделан вывод, что они растут в неволе примерно в 1,1-1,3 раза быстрее, чем в дикой природе. Возможно, это вызвано постоянным обилием хорошего корма в океанариумах. Одна из измеренных акул выросла за год на 29,5 см, другая на 46 см за 630 дней. По-видимому, в молодом возрасте китовые акулы растут относительно значительно быстрее, чем в старшем, что может быть одной из приспособительных черт по защите от хищников. Одна из акул, содержавшаяся в океанариума на Тайване и попавшая туда практически в новорожденном состоянии, росла на 1 см в день - 143 см за 143 дня. 60-сантиметровый детеныш, содержавшийся в Оита прожил в аквариуме больше 3 лет и вырос до 3,7 м. В целом, однако, молодые китовые акулы изучены очень слабо.

Шкура и её окрас

Шкура китовой акулы очень прочная и толстая - достигающая у крупных экземпляров толщины 10 см и даже 14 см. Шкура, как и у других акул, покрыта очень мелкими плакоидными чешуйками, имеющими вид острых шипов около 0,75 мм высоты и 0,5 мм ширины. Особенности строения заметно отличают их от чешуй большинства акул - у китовой акулы чешуи имеют очень сильно развитое и загнутое назад остриё, боковые же лопасти чешуй развиты слабо. Вероятно, чешуя такого строения улучшает гидродинамические свойства тела рыбы. На брюхе шкура примерно на треть тоньше - видимо по этой причине акула при приближении ныряльщика часто инстинктивно поворачивается к нему спиной, которая защищена лучше брюха.

Окрас китовой акулы также весьма характерен. Спина и бока этой рыбы тёмные, обычно серого цвета с голубым или коричневым оттенком. По тёмному фону в довольно правильном порядке расположены продольные и поперечные узкие грязно-белые полосы, между которыми, также в достаточно правильном порядке, расположены округлые пятна такого же цвета. На голове и грудных плавниках пятна более мелкие и расположены чаще и беспорядочно. Нижняя часть тела грязно-белая. На шкуре и плавниках обычно большое число царапин, образующих индивидуальный рисунок, по которому наблюдатели различают конкретных особей. Известно, что узор пятен на шкуре акулы не меняется с возрастом, что облегчает слежение за отдельными особями. Интересно, что при идентификации сфотографированных китовых акул с успехом применялась аппаратура, предназначенная для астрономических наблюдений. Приборы, предназначенные для сопоставления снимков звёздного неба и способные выявить малейшую разницу в расположении небесных тел, столь же эффективно выявляли различия в пятнистом рисунке на шкуре акул.

Подобная окраска с тёмной спиной и светлой нижней частью тела, с большим количеством чётких полос и пятен на тёмном фоне встречается у небольших воббегонгообразных донных акул, находящихся с китовой в родстве, и служит целям маскировки. Существует мнение, что такая окраска китовой акулы - признак, оставшийся от предков китовой акулы по эволюционной линии. Другая гипотеза гласит, что противотеневой окрас может быть связан с тем, что китовые акулы, плавающие обычно у самой поверхности, сильно подвержены ультрафиолетовому облучению солнечного света, вредное воздействие которого до известной степени нейтрализуется тёмной окраской.

В настоящее время известно более 450 видов акул: от глубоководной мелкой Etmopterus perryi, длиной лишь 17 см, до китовой акулы, длина которой достигает 12 метров.

Акулы широко распространены во всех морях и океанах, от поверхности до глубины более 2000 метров. В основном обитают в морской воде, но некоторые виды способны жить также и в пресной.

Большинство акул относятся к так называемым настоящим хищникам, но отдельные виды, в частности китовая, гигантская и большеротая акулы, - фильтраторы, они питаются планктоном, кальмарами и мелкими рыбами.

Скелет

Скелет акулы заметно отличается от скелета костистых рыб – в нём нет костей, и он полностью образован из хрящевых тканей.

Кожа

Акула покрыты плакоидной чешуёй, чешуйки которой представляют собой ромбические пластинки, заканчивающиеся шипом, выступающим из кожи наружу. По строению и прочности чешуя близка к костям, что даёт повод называть её кожными зубчиками. Зубчики эти имеют широкое основание, приплюснутую форму и очень рельефно очерченную коронку. В большинстве своем коронки очень остры и плотно прилегают друг к другу, поэтому кожа может показаться относительно гладкой, если провести рукой от головы к хвосту, и наоборот – грубой, как наждачная бумага – если вести в обратном направлении.

Зубы и челюсти

Зубы большинства акул имеют форму острых дентиновых конусов и сидят на хрящах верхней и нижней челюстей. Зубы регулярно сменяются по мере выпадения или снашивания по принципу конвейера − их замена постоянно подрастает с внутренней стороны. По своему строению и происхождению это видоизмененные плакоидные чешуи.

В зависимости от рациона и образа жизни зубы и челюсти очень различаются у разных видов акул. Донные акулы, пища которых обычно защищена твердой оболочкой, имеют сотни маленьких гладких зубов. Пелагическим видам свойственно наличие очень острых зубов, приспособленных для легкого проникновения в плоть добычи. У таких акул, как тигровая, зубы ножеобразной формы, предназначенные для разрывания мяса крупной жертвы. У питающихся планктоном акул рудиментарные мелкие зубы.

Плавучесть

В отличие от костистых рыб, у акул нет плавательного пузыря. Вместо этого компенсировать отрицательную плавучесть им помогает огромная печень, хрящевой скелет и плавники.

Большинству видов акул необходимо постоянно двигаться для того, чтобы поддерживать дыхание, поэтому не могут долго спать. Однако некоторые виды, такие как усатая акула-нянька, способны прокачивать воду через жабры, что позволяет им отдыхать на дне.

Пищеварительная система

После сытной трапезы акулы способны долгое время голодать, медленно и экономно расходуя накопленные ресурсы, и вообще их потребность в пище относительно невелика. К примеру, содержавшаяся в неволе трехметровая австралийская песчаная акула весом 150 кг за год съедала всего 80-90 кг рыбы.

Акулы периодически производят эверсию желудка – выворачивают его через рот наружу в водную среду с целью очищения. Любопытно, что при этом никогда не повреждают желудок своими многочисленными зубами.

Обоняние

Обоняние у акул? одна из основных сенсорных систем. Эксперименты показали высокую чувствительность акул к запахам. Органы обоняния представлены ноздрями? небольшими мешочками на морде, пропускающими воду к обонятельным рецепторам. Обоняние задействовано при поиске добычи и партнеров для размножения.

У белой акулы для обоняния используется 14 % мозга. Особенно хорошо развито обоняние у молотоголовых акул? разнесенные на приличное расстояние друг от друга на голове своеобразной формы ноздри позволяют четче определить направление источника запаха. Исследования показали, что акулы лучше реагируют на запахи раненой или встревоженной добычи.

Акулы способны улавливать запах крови, разведенной в пропорции 1:1 000 000, что грубо можно сравнить с одной чайной ложкой на плавательный бассейн средних размеров.

Зрение

Строение глаза акулы по большей части такое же, как и у всех позвоночных, но с некоторыми особенностями. Глаз акулы имеет особый отражающий слой? тапетум? расположенный позади сетчатки. Тапетум направляет прошедший сквозь сетчатку свет назад, чтобы он ещё раз воздействовал на рецепторы, таким образом усиливая чувствительность глаза. Это существенно повышает остроту зрения, особенно в условиях недостаточной освещенности.

Ещё одной особенностью у некоторых видов является наличие моргающего века, которое закрывает глаз непосредственно во время атаки на жертву, защищая его от повреждений. Акулы, не имеющие моргающего века, при атаке жертвы закатывают глаза.

Ранее полагали, что глаз акулы содержит слишком мало колбочек и не способен различать цвета и мелкие детали. Однако современные технологии позволили доказать обратное. Острота зрения некоторых видов акул острее человеческого до 10 раз.

Слух

Орган слуха у акул? это внутреннее ухо, заключенное в хрящевую капсулу. Акулы воспринимают преимущественно низкие звуки 100–2500 Гц. Большинство акул способны различать инфразвук с частотой ниже 20 Гц. Внутреннее ухо также является органом равновесия.

Электро- и магниторецепция

Электрорецепторный аппарат акул представлен ампулами Лоренцини? это погруженные в кожу маленькие соединительнотканные капсулы с исходящими от них трубочками, которые открываются на поверхность кожи.

Акулы реагируют на электрические поля напряженностью всего 0,01 мкВ/см. Поэтому они способны обнаруживать жертву по электрическим полям, создаваемым работой дыхательных мышц и сердца.

Продолжительность жизни

Каждый вид имеет свою определенную продолжительность жизни, и непросто оценить её для всех акул. В целом акулы растут относительно медленно, и в общем случае можно сказать, что большинство видов живёт 20?30 лет.

Однако рекордной продолжительностью жизни отличается пятнистая колючая акула, живущая более 100 лет. Известны и китовые акулы с подобным возрастом.

Размножение

У акул свойственное хрящевым рыбам внутреннее оплодотворение, примитивная матка и довольно совершенная плацентарная связь. Плод развивается в матке и появляется на свет хорошо приспособленным к самостоятельной жизни. У новорожденных акул хорошо развиты опорно-двигательный аппарат, пищеварительная система и органы чувств, что позволяет самостоятельно питаться и быстро наращивать массу.

Акулы производят на свет разное количество детенышей? некоторые виды до 100, другие же всего двух—трех. Белая акула рожает примерно 3?14 акулят за один раз.

В отличие от большинства костистых рыб, производящих миллионы икринок, принцип продолжения рода у акул нацелен скорее на качество, чем на количество.

Забота некоторых видов о потомстве (акуленок некоторое время находится под опекой матери) позволяет обеспечить акулам высокий коэффициент выживаемости, а значит и более низкую плодовитость.

Образ жизни

В традиционном представлении акула выглядит одиноким охотником, бороздящим просторы океана в поисках добычи. Однако такое описание применимо лишь к нескольким видам. Очень многие акулы ведут оседлую малоактивную жизнь.

Вопреки распространенному мнению о том, что акула всего лишь «машина для охоты», ведомая одними только инстинктами, последние исследования показали способность некоторых видов к решению задач, социальному поведению и любопытству. В 1987 году в районе ЮАР группа из семи белых акул совместными усилиями стаскивала наполовину выброшенного на берег мертвого кита в более глубокое место для трапезы.

Соотношение массы мозга и тела у акул примерно эквивалентно тому же показателю у птиц и млекопитающих.

В основном акулы передвигаются с крейсерской скоростью примерно 8 км/ч, но при охоте или нападении среднестатистическая акула ускоряется до 19 км/ч. Акула-мако способна разгоняться до скорости 50 км/ч. Белая акула также способна к подобным рывкам. Такие исключения возможны благодаря теплокровности этих видов.

Питание

Предпочтения в пище у акул очень разнообразны, и зависят они от особенностей каждого вида, а также от мест обитания. Основной пищей для акул являются рыба, млекопитающие, планктон и ракообразные.

К примеру, ламна, мако и голубая акулы питаются преимущественно морской рыбой пелагических видов, и форма их тонких острых зубов приспособлена для того, чтобы хватать добычу в движении.

Белая акула предпочитает тюленей и морских львов, но при возможности охотится и на китовых млекопитающих, так как особенности её зубов позволяют отхватывать большие куски плоти.

В рацион придонных видов акул входят в основном крабы и другие ракообразные, а их зубы имеют короткую длину и приспособлены к разламыванию панциря.

Гигантская, большеротая и китовая акулы питаются планктоном и мелкими морскими организмами. Большинство видов являются плотоядными.

Некоторые виды, например тигровая акула, почти всеядны и проглатывают практически все, что попадается им на пути.

Ведь в большинстве своем это большие и агрессивные рыбы, которые во время ловли на приманку находятся в состоянии охоты за добычей? то есть в повышенной возбужденности.

Кроме того, при извлечении из воды некоторые виды могут просто раздавить свои внутренние органы своим же весом, и это необходимо учитывать во время перемещения акулы из океана в искусственный резервуар.

Очередные сложности возникают и по прибытии акул в аквариум, который должен обладать необходимой вместимостью для нормальной жизнедеятельности этих рыб, а также учитывать их повышенную чувствительность к электромагнитным волнам.

Промысел и охота

Наряду с другими рыбами акулы уже многие годы являются объектом промысла (более 100 видов).

Рыбной промышленности в акулах интересно:

Мясо, используемое многими культурами в пищу (несмотря на то, что наблюдения показали предрасположенность организма акул к накоплению ртути, содержание которой в мясе значительно повысилось из-за загрязнения окружающей среды).

Плавники, являющиеся в Азии главным ингредиентом для деликатесного супа, а также имеющие применение в восточной медицине.

Хрящ, вокруг которого до сих пор ведутся споры о его лечебных свойствах против раковых опухолей.

Печень, содержащая жир, богатый витамином А и витаминами группы В, и применяемый в качестве сырья для изготовления лекарственных средств.

Кожа, которая используется в галантерее и в качестве абразивного материала.

Основной промысел ведется в Атлантическом океане, где промышленными являются 26 видов, примерно треть акул добывается в Индийском океане, и ещё в полтора раза меньше акул вылавливают в Тихом. Ежегодно вылавливается примерно 100 млн акул по всему миру.

Вылов акул условно можно разделить на три направления:

Промысел с целью применения их мяса, печени, хряща, кожи и плавников? то есть полноценное использование рыбы.

Так называемый прилов? когда акула является случайной добычей при вылове других рыб.

Промысел с целью добычи только плавников. Это самый нерациональный (вес плавников составляет до 4 % от всего тела) и негуманный способ добычи акул, получивший в английском языке название finning ? когда единственной целью становятся плавники, а остальную тушу выбрасывают гнить на берегу или обратно в море.

Кроме добычи в промышленных целях в мире имеют место и такие поводы для охоты на акул как обеспечение безопасности пляжей, уменьшение естественной угрозы промышленных видов рыб и просто экстремальная охота и рыбалка.

Распространенные заблуждения об акулах

Акула постоянно должна плыть, чтобы оставаться живой. На самом деле многие виды способны отдыхать, лежа на дне и прокачивая воду через жабры.

Большинство акул нападают на человека и убивают его. Всего несколько видов акул регулярно совершают неспровоцированные нападения на людей, и в основном это происходит из-за ошибки в идентификации добычи.

Акулы плавают с большой скоростью. На самом деле крейсерская скорость акул довольно невелика, так как им необходимо сохранять энергию. Однако это не мешает им развивать высокую, так называемую «бросковую» скорость непосредственно перед атакой жертвы.

Акулы обожают человеческую кровь. Акулы не отдают предпочтение какой-либо крови. Напротив, отхватив от человека кусок плоти, они обычно выплевывают его обратно, потому что это мясо не является той высокожирной пищей, которая необходима им для пополнения запасов энергии.

Акулы всеядны. Большинство видов предпочитает дождаться возможности добыть свою обычную пищу вместо того, чтобы есть все подряд.

Акулы не подвержены раковым заболеваниям. Это убеждение, существовавшее долгое время, стало причиной гибели огромного количества акул, вылавливаемых человеком ради «противоракового» хряща. Однако наблюдение за акулами в неволе, так же как и в естественной среде обитания, показали наличие особей с органами, пораженными раковыми опухолями. Количество случаев раковых заболеваний оказалось больше там, где вода больше загрязнена (в том числе, и от деятельности человека).

ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА Пищеварительная система - это кишечная трубка (пищеварительный тракт) со всеми ее вспомогательными частями. Наиболее развита она у позвоночных, у которых состоит из рта, за которым следуют глотка, пищевод, желудок, кишечник и анальное отверстие или клоака. Кроме того, пищеварительная система включает у них слюнные железы, печень и поджелудочную железу.

ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА АКУЛЫ

ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА ЛЯГУШКИ

ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА ГОЛУБЯ

ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА ЛОШАДИ

Рыбы. Пищеварительная система колючих акул (Squalus) - хорошая иллюстрация примитивного для рыб варианта. Большой рот расположен на нижней стороне головы. Зубы, представляющие собой видоизмененные плакоидные чешуи, образуют несколько последовательных рядов. По своей форме они приспособлены лишь для разрезания добычи, хотя способность измельчать пищу перед проглатыванием чрезвычайно выгодна. У многих костных рыб зубы длинные и заостренные, пригодные только для ловли и удержания добычи; некоторые виды этой группы беззубы, но есть и вооруженные зубами давящего типа. Едва ли можно сказать, что у акул есть язык, если не считать довольно свободной складки кожи, которая покрывает изнутри хрящевую подъязычную дугу. У костных рыб эта дуга может вдаваться снизу в ротовую полость, но мускулистой структуры никогда не образует. Глотка акулы - это расширенное продолжение ротовой полости. Ее боковые стенки поддерживаются пятью жаберными дугами. Для всех рыб типичны 5 жаберных щелей. Почти у всех акул и их близких родичей позади глаза располагается видоизмененная жаберная щель, связанная с подъязычной дугой. Это т.н. брызгальце: через него в глотку поступает омывающая затем жабры вода, что необходимо, если рот занят едой. У всех хрящевых рыб, не считая химер, каждая жаберная щель, включая брызгальце, открывается на боковой поверхности тела позади головы. У химер и костных рыб эти отверстия прикрыты снаружи жаберной крышкой. Почти у всех рыб глотка ведет непосредственно в желудок, и о присутствии пищевода здесь говорить трудно. У акул желудок J-образный и относительно очень крупный. Как и у многих других рыб, внутренняя поверхность стенки его кардиального (головного) отдела усажена длинными многоветвистыми сосочками. Эти железистые образования выделяют мощно действующие пищеварительные соки, необходимые животным, глотающим свою добычу целиком или крупными кусками. Когда желудок свободен от содержимого, он спадается и средняя и нижняя зоны его внутренней поверхности образуют продольные складки. При растяжении желудка они сглаживаются. Кишечник акулы короток, что вообще характерно для плотоядных (питающихся мясом) животных, тогда как у растительноядных форм он длинный. В коротком кишечнике мясо не задерживается надолго, иначе оно начало бы гнить. Пилорический клапан (слегка видоизмененная кольцевая мышца-сфинктер) отделяет желудок от тонкой кишки. Сразу за ним в нее впадают протоки желчного пузыря и поджелудочной железы. Короткая тонкая кишка продолжается широкой толстой, со спиральной складкой внутри, т.н. спиральным клапаном. Это образование существенно увеличивает внутреннюю поверхность кишки и тем самым скорость всасывания. Спиральный клапан обнаружен у миног, акул, двоякодышащих, ганоидных и некоторых примитивных костистых рыб. У последних кишечник часто удлинен, сильно извит и окружен слоями жира. У акул он заканчивается обширной камерой, клоакой, в которую открываются протоки почек и органов размножения. Клоака характерна для хрящевых и двоякодышащих рыб, амфибий, рептилий, птиц, а также для примитивных яйцекладущих млекопитающих. У типичных костных рыб и млекопитающих выводные отверстия кишечника и мочеполовой системы отделены друг от друга. У многих костных рыб таких отверстий три: для фекалий, мочи и половых продуктов. Земноводные по всем аспектам анатомии занимают переходное положение между древними легочными рыбами и пресмыкающимися. Для них характерны мелкие однородные зубы и мясистый язык. У лягушек, жаб и некоторых хвостатых форм он клейкий и способен быстро выбрасываться изо рта, чтобы ловить мелких насекомых. У бесхвостых он прикреплен к переднему краю нижней челюсти и в покое лежит во рту вершиной назад. Выбрасывается такой язык пассивно - при резком раскрывании рта, а втягивается назад за счет сокращения своих мышц. У хвостатых амфибий язык выдвигается вперед поступательным движением. Глотка земноводных формируется в жаберной области, имеющейся у их водных личинок и взрослых особей некоторых водных видов, но у наземных форм жабры перед выходом на сушу исчезают. Желудок, как и у рыб, почти не отделен от ротоглоточной полости, и пищевод выражен слабо. Саламандрам присущ длинный желудок, соответствующий форме туловища, а их кишечник образует петли и слегка закручен спиралью. У лягушек и жаб желудок изогнут, так что его задний отдел ориентирован приблизительно поперек позвоночника, как у многих млекопитающих, а кишечник свернут клубком. Пресмыкающиеся своей пищеварительной системой мало отличаются от земноводных, если не считать ротовой полости. Крупные конические зубы крокодилов покрыты слоем эмали. И у крокодилов и у ящериц все они одинаковы по форме - такая система называется гомодонтной (у млекопитающих они различны и зубной аппарат гетеродонтный). Ядовитые зубы змей снабжены продольным каналом, или желобом, и образуют что-то вроде иглы для инъекций. Змеи и ящерицы не способны жевать. Крокодилы отрывают куски добычи, а черепахи откусывают. У некоторых змей рот настолько растяжим (челюсти соединены эластичными связками), что они могут глотать добычу, вчетверо большую по диаметру, чем их голова в положении покоя. Длинный и выдвижной вильчатый язык змеи очень чувствителен. Он непрерывно высовывается, то втягивается и вибрирует перед ее носом, когда она возбуждена. У хамелеона длинный клейкий язык далеко выбрасывается изо рта, чтобы ловить мелкую добычу. У черепах и крокодилов языки короткие и мясистые. У всех рептилий выражены пищевод и желудок, за которым следует длинный, свернутый кишечник. Птицы отличаются специализированной пищеварительной системой, отчасти из-за наличия клюва, не позволяющего им пережевывать корм: челюсти с зубами должны быть прочными, а значит тяжелыми, что несовместимо с полетом. Внутренние покровы ротовой полости обычно жесткие и сухие, вкусовых почек мало. Форма языка сильно варьирует: часто он раздвоен или зазубрен ближе к заднему концу (это помогает проталкивать корм к пищеводу). Глотка выражена нечетко: эту область выделяет ведущее из нее в гортань дыхательное отверстие. Пищевод представляет собой длинную трубку, почти всегда включающую расширенный участок для запасания пищи, т.н. зоб. У гусей, сов и некоторых других птиц весь задний отдел пищевода расширен, и можно сказать, что либо зоба нет, либо ему соответствует вся эта расширенная область. Голуби - единственные птицы, которые могут пить воду с опущенной ниже туловища головой благодаря перистальтическим движениям пищевода, как у млекопитающих. Из пищевода (зоба) пища попадает в передний отдел желудка, железистый, прежде ошибочно считавшийся частью пищевода. Это расширение пищеварительной трубки, в толстых стенках которого находятся железы, выделяющие желудочный сок. За ним следует мускульный желудок ("пупок"), уникальное анатомическое образование. Его мышцы - производное светлой, непроизвольной мускулатуры стенки кишечника, но в связи со своей высокой активностью они стали темно-красными и выглядят как поперечнополосатые, хотя и сохраняют свой непроизвольный характер. У зерноядных птиц мускульный желудок развит особенно хорошо и выстлан изнутри рогоподобной тканью, не содержащей желез. У плотоядных его стенки слабее, а их выстилка мягкая. Полагают, что у некоторых динозавров тоже был мускульный желудок наподобие птичьего. У хищных птиц кишечник короткий, у растительноядных - очень длинный и извитой. Вблизи его заднего конца отходит пара полых выростов, т.н. слепые кишки. У сов они весьма обширные, у куриных представлены длинными трубками, а у голубей рудиментарны. Млекопитающие характеризуются разнообразно устроенной и высокоэффективной пищеварительной системой. Прежде всего, у них своего наивысшего развития достигли губы. Они намечаются еще у амфибий, и, если не считать черепах, птиц и китов, неуклонно увеличиваются в ходе эволюции позвоночных, достигая кульминации у грызунов в виде их огромных защечных мешков. Зубы млекопитающих могут быть почти одинаковыми и коническими (как у дельфинов и других зубатых китов), приспособленными только к схватыванию и удержанию добычи, но, как правило, они неоднородны и сложны по строению. Типичный зуб зверя состоит из коронки, покрытой слоем эмали. Под ней находится дентин, продолжающийся в корень, который окружен слоем цемента. В центре дентина имеется полость, содержащая т.н. пульпу - мягкую ткань с артерией, веной и нервом. Обычно рост зуба прекращается по достижении определенного размера, однако бивни некоторых животных, резцы грызунов, а также коренные зубы быков и лошадей сильно изнашиваются на вершине коронки и, чтобы продолжать функционировать, непрерывно растут у основания, где образуются дентин, цемент и эмаль. Пульпарная полость зубов последнего типа открытая (не замыкается в корне, который фактически отсутствует). Такие зубы называются гипсодонтными. В типичном случае у млекопитающих два набора зубов. Первые, т.н. молочные, выпадают и замещаются постоянными. У сирен и зубатых китов только одна зубная смена. Для млекопитающих характерны 4 разновидности зубов: резцы, клыки, предкоренные (премоляры) и коренные (моляры). Последние появляются только один раз - во второй смене зубов. Клыки особенно сильно развиты у хищных, отсутствуют у грызунов, малы или отсутствуют у полорогих, оленей и лошадей. На молярах и премолярах хищных зверей находятся специализированные режущие кромки. У свиней и человека вершины этих зубов сравнительно плоские и служат для раздавливания пищи. У полорогих, слонов и лошадей слои эмали, дентина и цемента образуют в плосковершинных перетирающих зубах сложные складки. Здесь наружный слой цемента не только окружает корень, но и распространяется на вершину коронки. Язык у млекопитающих развивается в основном из бугорка на дне глотки. Он растет вперед и объединяется с другими тканями этой области, формируя сложную и многофункциональную мускулистую структуру. Это хороший орган осязания и основная зона размещения вкусовых рецепторов. Обычно язык уплощен и в меру растяжим. У муравьедов он круглый в поперечном сечении и может далеко выдвигаться изо рта, как у дятлов; у китов почти неподвижен; у кошек покрыт роговыми сосочками для соскабливания мяса с костей. Пищевод тянется от глотки к желудку в виде мягкой трубки, слабо варьируя в пределах класса. Пища и жидкости могут проталкиваться по нему за счет перистальтических сокращений мышц. Сравнительно крупный желудок млекопитающих обычно располагается поперечно в передней части брюшной полости. Его передний, кардиальный конец шире заднего, пилорического. Остальная часть внутренней поверхности стенки желудка в нерастянутом виде собрана в складки, как у акул и рептилий. У жвачных (коров, овец и т.д.) желудок состоит из четырех отделов. Первые три - рубец, сетка и книжка - производные пищевода, а последний - сычуг - соответствует желудку большинства групп (по мнению ряда авторов, пищевод дал начало только рубцу и сетке). Едят жвачные быстро, заполняя огромный рубец пищей, из которой затем в сетке образуются отдельные порции жвачки. Каждая из них отрыгивается, еще раз обстоятельно пережевывается и вновь проглатывается, на этот раз попадая уже в книжку, откуда направляется в сычуг и далее в кишечник.

ЖЕЛУДОК ЖВАЧНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ, например быков, баранов, оленей и антилоп, состоит из четырех отделов: рубца, сетки, книжки и сычуга. Быстро поедаемый корм попадает в рубец, где из него формируются небольшие порции жвачки, которые животное отрыгивает в ротовую полость и снова пережевывает. Затем эта пища попадает в книжку и после переваривания в сычуге поступает в тонкую кишку.

У млекопитающих хорошо различимы тонкая и толстая кишки. В типичных случаях первая состоит из трех частей: двенадцатиперстной, тощей и подвздошной. Двенадцатиперстная кишка названа так потому, что ее длина у человека приблизительно соответствует суммарной ширине 12 пальцев (20-30 см). Тощая кишка у человека длиной примерно 2,4 м, а подвздошная - ок. 3,4 м. Четких границ между этими отделами нет. В тощей кишке идет в основном переваривание пищи, а в подвздошной - всасывание. Толстая кишка состоит из слепой, ободочной и прямой кишок; последняя заканчивается анальным отверстием. Слепая кишка представляет собой полый вырост в начале толстой кишки. Это характерное для млекопитающих изменчивое образование не унаследовано ими от рептильных предков, а развилось в ходе эволюции класса как место накопления пищи, требующей особенно длительного переваривания. Наибольших размеров слепая кишка достигает у примитивных растительноядных форм, для которых характерно ее крупное полое выпячивание - червеобразный отросток (аппендикс). У кролика это мешок длиной 36 см; у свиньи слепая трубка имеет длину 90 см; у человека аппендикс рудиментарен; у кошки он отсутствует. Подвздошная кишка расположена к слепой под прямым углом. Главная функция ободочной кишки - задержав остатки переваренной пищи, удалить из них как можно больше воды. Прямая кишка всегда представлена короткой прямой трубкой, которая заканчивается анальным отверстием, окруженным двумя кольцами мускулов-сфинктеров. Первое работает непроизвольно, второе - произвольно.